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Abstract

Root-induced changes in the rhizosphere may affect mineral nutrition of plants in various ways. Examples for this are changes in rhizosphere pH in response to the source of nitrogen (NH4-N versus NO3-N), and iron and phosphorus deficiency. These pH changes can readily be demonstrated by infiltration of the soil with agar containing a pH indicator. The rhizosphere pH may be as much as 2 units higher or lower than the pH of the bulk soil. Also along the roots distinct differences in rhizosphere pH exist. In response to iron deficiency most plant species in their apical root zones increase the rate of H+ net excretion (acidification), the reducing capacity, the rate of FeIII reduction and iron uptake. Also manganese reduction and uptake is increased several-fold, leading to high manganese concentrations in iron deficient plants.

Low-molecular-weight root exudates may enhance mobilization of mineral nutrients in the rhizosphere. In response to iron deficiency, roots of grass species release non-proteinogenic amino acids („phytosiderophores”) which dissolve inorganic iron compounds by chelation of FeIII and also mediate the plasma membrane transport of this chelated iron into the roots.

A particular mechanism of mobilization of phosphorus in the rhizosphere exists in white lupin (Lupinus albus L.). In this species, phosphorus deficiency induces the formation of so-called proteoid roots. In these root zones sparingly soluble iron and aluminium phosphates are mobilized by the exudation of chelating substances (probably citrate), net excretion of H+ and increase in the reducing capacity. In mixed culture with white lupin, phosphorus uptake per unit root length of wheat (Triticum aestivum L.) plants from a soil low in available P is increased, indicating that wheat can take up phosphorus mobilized in the proteoid root zones of lupin.

At the rhizoplane and in the root (root homogenates) of several plant species grown in different soils, of the total number of bacteria less than 1 % are N2-fixing (diazotrophe) bacteria, mainly Enterobacter and Klebsiella. The proportion of the diazotroph bacteria is higher in the rhizosphere soil. This discrimination of diazotroph bacteria in the rhizosphere is increased with foliar application of combined nitrogen. Inoculation with the diazotroph bacteria Azospirillum increases root length and enhances formation of lateral roots and root hairs similarly as does application of auxin (IAA). Thus rhizosphere bacteria such as Azospirillum may affect mineral nutrition and plant growth indirectly rather than by supply of nitrogen.

Wurzel-induzierte Veränderungen in der Rhizosphäre: Bedeutung für die Mineralstoffernährung der Pflanzen Durch von Wurzeln induzierte Veränderungen in der Rhizosphäre kann die Mineralstoffernährung der Pflanzen in verschiedener Weise beeinflußt werden. In der vorliegenden Arbeit werden dafür Beispiele gegeben. Veränderungen des Rhizosphären-pH-Wertes können in Abhängigkeit von der N-Form oder bei Eisen- bzw. Phosphatmangel auftreten. Diese Veränderungen lassen sich durch Infiltration des Bodens mit einem in Agar gelösten pH-Indikator nachweisen. Der Rhizosphären-pH-Wert kann bis zu 2 Einheiten hoher oder tiefer als der des wurzelfernen Bodens liegen. Auch entlang von Wurzeln treten ausgeprägte Unterschiede im Rhizospharen-pH-Wert auf. Bei Eisenmangel kommt es bei den meisten Pflanzenarten in apikalen Wurzelzonen zur pH-Absenkung, Erhöhung der Reduktionskapazität der Wurzeln und der Eisenaufnahme. Auch die Reduktion und Aufnahme von Mangan können dadurch stark gefördert werden und zu hohen Mangangehalten in Eisenmangelpflanzen führen.

Niedermolekulare Wurzelexsudate können die Mobilisierung von Mineralstoffen in der Rhizosphäre fördern. Bei Eisenmangel geben die Wurzeln von Gramineen verstärkt nichtproteinogene Aminosauren (“Phytosiderophore”) ab, die anorganische Eisenverbindungen durch Chelatisierung von FeIII auflösen und die als FeIII Chelate auch durch die Plasmamembran in die Wurzeln von Gräsern transportiert werden.

Einen besonderen Mechanismus zur Mobilisierung von Phosphat in der Rhizosphäre besitzt Weißlupine (Lupinus albus L.), bei der Phosphatmangel die Bildung sogenannter Proteoid-Wurzeln induziert. In diesen Wurzelzonen kommt es zur Abscheidung von - wahrscheinlich - Citrat, Absenkung des pH-Wertes und Erhöhung der Reduktionskapazität der Wurzeln und dadurch zu verstärkter Mobilisierung von schwerlöslichen Fe- und Al-Phosphaten. In Mischkultur mit Weißlupine wird bei Weizen die Aufnahme von Phosphat aus einem P-amen Boden je Einheit Wurzellänge stark erhöht. Dies zeigt, daß Weizen Phosphat aufnehmen kann, welches von Weißlupine in den Zonen der Proteoid-Wurzeln mobilisiert wurde.

In der Rhizosphäre verschiedener Pflanzenarten von Naturstandorten beträgt der Anteil N2-fixierender Bakterien (vorwiegend Enterobacter und Klebsiella) weniger als 1 % der Gesamtbakterienzahl. Der Anteil der N2-Fixierer ist im wurzelfernen Boden höher. Diese Diskriminierung der N2-Fixierer in der Rhizosphäre wird durch Blattdüngung mit Stickstoff verstärkt. Inokulation mit Azospirillum fördert Wurzellängenwachstum, Seitenwurzelbildung und Wurzelhaardichte in ähnlicher Weise wie Applikation von Auxin (IES). Diazotrophe Rhizosphärenbakterien (insbesondere Azospirillum) konnten daher durch Bildung von Phytohormonen die Mineralstoffernährung und das Wachstum stä,rker beeinflussen als durch Verbesserung der N-Ernährung über N2-Fixierung.