Role of root-induced changes in the rhizosphere for iron acquisition in higher plants

Authors


Abstract

Plants can mobilize iron (Fe) in the rhizosphere by non-specific and specific (adaptive) mechanisms. Non-specific mechanisms are, for example, rhizosphere acidification related to high cation-anion uptake ratios, or citric acid excretion. The specific mechanisms are root responses to Fe deficiency and can be classified into two different strategies. The Strategy I is typical for dicots and monocots except for grasses (graminaceous species) and is characterized by increased plasma membrane-bound reductase activity, enhanced net excretion of protons and enhanced release of reducing compounds, mainly phenolics. The reductase activity is stimulated by low pH, and with supply of FeIII chelates, ferric reduction at the plasma membrane takes place prior to uptake. In contrast, in graminaceous species (Strategy II) these root responses are absent, but enhancement of release of FeIII chelating compounds - phytosiderophores - takes place. These phytosiderophores are very efficient in mobilizing FeIII from artificially prepared sparingly soluble inorganic compounds (e.g. FeIII hydroxide) and from calcareous soils. The ferrated phytosiderophores are taken up by grasses at rates 102 to 103 times higher than Fe supplied either as synthetic chelate or microbial siderophores (e.g. ferrioxamine B), indicating a specific membrane transport system for ferrated phytosiderophores in roots of grasses. In calcareous soils phytosiderophores not only mobilize Fe, but also Zn, Mn, and Cu by chelation. However, only the FeIII phytosiderophores are taken up preferentially by Fe deficient grasses. The ecological advantages and disadvantages of Strategy I and Strategy II for Fe acquisition from calcareous soils are discussed.

Abstract

Bedeutung von Wurzel-induzierten Veränderungen in der Rhizosphäre für das Eisenaneignungsvermögen Höherer Pflanzen

Pflanzen können durch nicht-spezifische und spezifische (adaptive) Veränderungen in der Rhizosphäre Eisen mobilisieren. Nicht-spezifische Veränderungen sind u.a. pH-Absenkung in der Rhizosphäre als Folge einer im Vergleich zur Anionenaufnahme erhöhten Kationenaufnahme oder einer Citronensäureabgabe. Die spezifischen Mechanismen für eine verbesserte Eisenaneignung werden durch Eisenmangel ausgelöst und können zwei unterschiedlichen Strategien zugeordnet werden. Strategie I ist typisch für Dikotyle und Monokotyle mit Ausnahme der Süßgräser (Gramineen) und ist charakterisiert durch eine erhöhte Aktivität einer Plasmamembran-gebundenen Reduktase, erhöhte Netto-Protonenabgabe und Abgabe reduzierender Verbindungen (vor allem Phenolcarbonsäuren). Die FeIII-Reduktion durch die Eisenmangel-induzierte Reduktase wird bei niedrigen pH-Werten (< 6,0) gefördert und ist bei Angebot von FeIII-Chelaten Voraussetzung für eine erhöhte Eisenaufnahme. Süßgräser besitzen diese Mechanismen nicht, sie erhöhen im Gegensatz dazu die Eisenaneignung durch Abgabe FeIII-chelatisierender Verbindungen, der sogenannten Phytosiderophore (Strategie II). Phytosiderophore sind nichtproteinogene Aminosäuren mit besonderer Fähigkeit zur Mobilisierung sowohl definierter schwerlöslicher FeIII-Verbindungen (z.B. FeIII Hydroxid, Fe-Oxid) als auch Eisen aus Kalkböden. Die Eisenaufnahmeraten sind bei Angebot von FeIII-Phytosiderophoren um den Faktor 102 bis 103 höher als bei Angebot von synthetischen (FeEDDHA) oder mikrobiellen Eisenchelaten (ferrioxamin B), was auf ein effizientes Aufnahmesystem für die FeIII-Phytosiderophore in den Wurzeln von Süßgräsern hindeutet. In Kalkböden mobilisieren Phytosiderophore nicht nur Eisen, sondern auch Zink, Mangan und Kupfer. Von Süßgräsern bevorzugt aufgenommen werden jedoch nur die FeIII-Phytosiderophore. Die ökologischen Vor- und Nachteile von Strategie I und Strategie II für das Eisenaneignungsvermögen auf Kalkstandorten werden diskutiert.

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