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Abstract

In acid mineral soils excess of aluminium ions (AI) is one of the most important factors determining plant species and ecotype distribution, and limiting growth and yield of crops. Aluminium preferentially accumulates in the root tips as sites of cell division and cell elongation. Whether inhibition of cell-division rate is due to direct interaction of Al with the chromatin in the nuclei is rather questionable because of the low radial mobility of Al in the root and the rapidity of cessation of root elongation after Al addition to the growth medium. Externally applied Al instantaneously binds to binding sites in the apoplast. Cross binding of pectates by Al may affect extensibility and water permeability of the cell wall. Interaction of Al with other cell-wall constituents is most likely but needs clarification.

Aluminium also affects plasma-membrane characteristics. Ca2+ influx and K+ efflux are inhibited, and synthesis of callose is induced. Induction of callose suggests an increase rather than a decrease in cytosolic Ca2+ as initial response to Al.

There is little evidence suggesting major disruption of plasma membrane and cytoplasmic functions by AI. K+ uptake, H+ extrusion, Fe(III) reducing capacity and lipid peroxidation are hardly affected even in roots severely inhibited in elongation by Al. Al uptake and physiological/biochemical effects of Al on intact plant roots can be mimicked even more sensitively using cell suspension cultures which, therefore, represent a powerful tool for the study of Al toxicity.

Large differences in Al resistance exist between plant species and cultivars of a species. Root elongation-rate and callose formation can be used as indicators for Al injury. Since short term Al injury is mainly expressed in the apoplast. Al resistance requires exclusion of Al from or/and inactivation of Al in the apoplast. Generally, Al-resistant genotypes are characterized by lower Al accumulation of the root apical meristems. This is achieved by a lower cation-exchange capacity/surface negativity or complexation of Al through root exudates (mucilage, organic acids).

Long term exposure of plants to Al also inhibits shoot growth via induction of nutrient (Mg, Ca, P) deficiencies, drought stress and phytohormone imbalances. Such longer term effects have to be taken into consideration when selecting genotypes for high yielding capacity on acid soils high in available Al.

Die Bedeutung des Apoplasten für Aluminium-Toxizität und Aluminium-Resistenz höherer Pflanzen: Ein Überblick

In sauren Mineralböden bestimmen Aluminium (Al)-Ionen maßgeblich die Verbreitung von Pflanzenarten und Ökotypen und begrenzen Wachstum und Ertrag von Nutzpflanzen. Aluminium wird vor allem in der Wurzelspitze akkumuliert, dem Ort der Zellteilung und der Zellstreckung. Angesichts der geringen radialen Beweglichkeit von Al in der Wurzel und der Schnelligkeit, mit der eine Hemmung des Wurzelwachstums nach Zusatz von Al zur Nährlösung einsetzt, ist es allerdings fraglich, ob dies durch eine direkte Interaktion von Al mit dem Chromatin bewirkt wird. Extern zugesetztes Al wird sofort im Apoplasten gebunden. Eine Vernetzung von Pektinen durch Al kann grundlegende Zellwandeigenschaften wie Ausdehnbarkeit und Permeabilität für Wasser beeinflussen. Interaktionen von Al mit anderen Zellwandkomponenten sind sehr wahrscheinlich. Eine gründliche Charakterisierung dieser Inter-aktionen ist dringend notwendig.

Aluminium beeinflußt auch Plasmamembraneigenschaften. So hemmt Al den Ca2+ Influx und den K+ Efflux und induziert die Bildung von Callose. Die Induktion der Callosesynthese weist auf eine Erhöhung und nicht auf eine häufig vermutete Erniedrigung der cytosolischen Ca2+ Aktivität hin.

Es existieren keine deutlichen Hinweise darauf, daß Al die Integrität der Plasmamembran zerstört oder cytosolische Funktionen wesentlich beeinträchtigt. Selbst bei stark durch Al geschädigten Wurzeln sind K+ Aufnahme und H+ Abgabe, Fe(III) Reduktionskapazität und die Lipidperoxidation kaum beeinflußt. Aluminium-Aufnahme und physiologische/biochemische Effekte von Al bei intakten Pflanzen können - wesentlich empfindlicher - auch an Suspensionszellkulturen demonstriert werden. Zellkulturen stellen daher ein sehr empfindliches, geeignetes System zur Untersuchung von Al-Wirkungen dar.

Es existieren große Unterschiede in der Al-Resistenz zwischen verschiedenen Pflanzenarten und zwischen Genotypen innerhalb einer Art. Die Hemmung des Wurzellängenwachstums und die. Bildung von Callose stellen empfindliche Indikatoren für Al-Schädigung dar. Da Kurzzeit-effekte von Al vor allem im Apoplasten exprimiert werden, erfordert Al-Resistenz den Ausschluß von Al vom oder Inaktivierung im Apoplasten. Im allgemeinen zeichnen sich resistente Genotypen durch eine geringere Akkumulation von Al im apikalen Wurzelmeristem aus. Hierzu trägt eine geringere Kationenaustauschkapazität/Oberflächennegativität oder eine Komplexierung von Al durch Wurzelexsudate (Mucigel, organische Säuren) bei.

Langfristige Einwirkung von Al auf Pflanzen hemmt auch das Sproßwachstum durch Induktion von Nährstoff- (Mg, Ca, P) oder Wassermangel und Störungen des Phytohormonhaushaltes. Bei der Selektion von Genotypen mit hohem Ertragspotential auf sauren Böden mit hohem Al-Angebot, müssen auch diese Langzeiteffekte berücksichtigt werden.