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Abstract

The increase of rhizosphere pH in the course of nitrate nutrition results from H+ consumption in the external medium during uptake of NO3 in a H+ co-transport and from internal OH production during nitrate reduction. Synthesis of organic acids for NH4+ assimilation as well as strong partial depolarization of membrane potential with NH4+ uptake are the important reasons for rhizosphere acidification during ammonium nutrition. Despite differences in proton balance depending on N form, cytoplasmic pH changes are small due to physico-chemical buffering, biochemical pH regulation, H+ inclusion in vacuoles, and H+ release into the rhizosphere.

Because of the large capacity for proton excretion the plasmalemma H+ ATPase of root cells plays an essential role during ammonium nutrition. An increase of the kinetic parameter Vmax after ammonium nutrition relative to nitrate nutrition suggests that the capacity of H+ release may be adjusted to the particular requirements of ammonium nutrition. Moreover, H+ ATPase is adjusted not only quantitatively but also qualitatively. The increase of the kinetic parameter km as well as the capability of the plasmalemma vesicles in vitro to establish a steeper pH gradient favours the supposition that H+ ATPase isoforms are formed which allow H+ release into the rhizosphere under conditions of low pH or poor H+ buffering of the soil. In this respect species differences exist, e.g. between maize (efficient adaptation) and faba bean (poor adaptation).

Nitrat- bzw. Ammoniumernährung der Pflanze: Einflüsse auf den Säuren/Basenhaushalt und Anpassung der H+-ATPase im Plasmalemma von Wurzelzellen

Der pH-Anstieg in der Rhizosphäre bei Nitraternährung ergibt sich aus dem H+-Verbrauch im Außenmedium während der Aufnahme von NO3 im H+-Cotransport sowie aus der zellulären Produktion von OH während der Nitratreduktion. Für die Ansäuerung der Rhizosphäre bei Ammoniumernährung sind die Produktion organischer Säuren zur Assimilation von NH4+ sowie starke partielle Depolarisation des Membranpotentials bei der Aufnahme von NH4+ die wesentlichen Ursachen. Trotz unterschiedlicher Protonenbilanz in Abhängigkeit von der N-Form sind jedoch cytoplasmatische pH-Veränderungen aufgrund physiko-chemischer Pufferung, biochemischer pH-Regulation, H+-Abscheidung in Vakuolen und H+-Abgabe in die Rhizosphäre gering.

Wegen der großen Kapazität zur Exkretion von Protonen spielt die H+-ATPase im Plasmalemma von Wurzelzellen bei Ammoniumernährung eine besondere Rolle. Eine Erhöhung des kinetischen Parameters Vmax nach Ammoniumernährung im Vergleich zu Nitraternährung läßt darauf schließen, daß die Kapazität der H+-Abgabe den besonderen Erfordernissen der Ammoniumernährung angepaßt wird. Darüber hinaus kommt es nicht nur zu einer quantitativen Anpassung der H+-ATPase, sondern auch zu einer qualitativen. Die Erhöhung des kinetischen Parameters km sowie die Fähigkeit, an Plasmalemmavesikeln in vitro einen steileren pH-Gradienten aufzubauen, lassen vermuten, daß spezielle Isoformen der H+-ATPase gebildet werden, welche die H+-Abgabe in die Rhizosphäre auch bei niedrigen pH-Werten oder schlechter H+-Pufferung des Bodens ermöglichen. In dieser Anpassungsfähigkeit gibt es Unterschiede zwischen Pflanzenarten wie z. B. Mais (gute Anpassung) und Ackerbohne (schlechte Anpassung).