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Keywords:

  • body condition scoring;
  • body fat;
  • Cervus elaphus;
  • elk;
  • nutritional condition;
  • nutritional limitations;
  • pregnancy;
  • productivity;
  • reproduction;
  • rump fat;
  • summer convergence hypothesis;
  • ultrasonography;
  • winter

ABSTRACT

Demographic data show many populations of Rocky Mountain (Cervus elaphus nelsoni) and Roosevelt (Cervus elaphus roosevelti) elk have been declining over the last few decades. Recent work suggests that forage quality and associated animal nutritional condition, particularly in late summer and early autumn, influence reproduction and survival in elk. Therefore, we estimated seasonal nutritional condition of 861 female elk in 2,114 capture events from 21 herds in Washington, Oregon, Wyoming, Colorado, and South Dakota from 1998 to 2007. We estimated ingesta-free body fat and body mass, and determined age, pregnancy status, and lactation status. We obtained estimates for most herds in both late winter–early spring (late Feb–early Apr) and in autumn (Nov–early Dec) to identify changes in nutritional condition of individuals across seasons.

Body fat levels of lactating females in autumn were consistently lower than their non-lactating counterparts, and herd averages of lactating elk ranged from 5.5% to 12.4%. These levels were 30–75% of those documented for captive lactating elk fed high-quality diets during summer and autumn. Body fat levels were generally lowest in the coastal and inland northwest regions and highest along the west-slope of the northern Cascades. Adult females in most herds lost an average of 30.7 kg (range: 5–62 kg), or about 13% (range: 2.6–25%) of their autumn mass during winter, indicating nutritional deficiencies. However, we found no significant relationships between spring body fat or change in body fat over winter with winter weather, region, or herd, despite markedly different winter weather among herds and regions. Instead, body fat levels in spring were primarily a function of fat levels the previous autumn. Thinner females in autumn lost less body fat and body mass over winter than did fatter females, a compensatory response, but still ended the season with less body fat than the fatter elk.

Body fat levels of lactating females in autumn varied among herds but were unrelated to their body fat levels the previous spring. Within herds, thinner females exhibited a compensatory response during summer and accrued more fat than their fatter counterparts over summer, resulting in similar body fat levels among lactating elk in autumn despite considerable differences in their fat levels the previous spring. Level of body fat achieved by lactating females in autumn varied 2-fold among herds, undoubtedly because of differences in summer nutrition. Thus, summer nutrition set limits to rates of body fat accrual of lactating females that in turn limited body condition across the annual cycle.

Pregnancy rates of 2- to 14-year-old females ranged from 68% to 100% in coastal populations of Washington, 69% to 98% in Cascade populations of Washington and Oregon, 84% to 94% in inland northwestern populations of Washington and Oregon, and 78% to 93% in Rocky Mountain populations. We found evidence of late breeding, even in herds with comparatively high pregnancy rates. Mean body mass of calves (n = 242) in 3 populations was 75 kg, 81 kg, and 97 kg, representing 55–70% of potential mass for 6- to 8-month-old calves on high-quality diets. Mean mass of 11 yearling females caught in autumn was 162 kg, approximately 70% of potential for autumn, and pregnancy rate was 27%. Mean mass of 28 yearlings caught in spring was 163 kg and pregnancy rate was 34%.

Our data suggest widespread occurrence of inadequate summer nutrition. Summer ranges of just 3 herds supported relatively high levels of autumn body fat (11–13% body fat) and pregnancy rates (>90%) even among females that successfully raised a calf year after year. Most other summer ranges supported relatively low autumn levels of body fat (5–9% body fat), and reproductive pauses were common (<80% pregnancy rates). Overall, our data failed to support 2 common assumptions: 1) summer and early autumn foraging conditions are typically satisfactory to prevent nutritional limitations to adult fat accretion, pregnancy rates, and calf and yearling growth; and 2) winter nutrition and winter weather are the principal limiting effects on elk productivity. Instead, a strong interaction existed among level of summer nutrition, lactation status, and probability of breeding that was little affected by winter conditions—adequacy of summer nutrition dictated reproductive performance of female elk and growth as well as growth and development of their offspring in the Northwest and Rocky Mountains. Our work signals the need for greater emphasis on summer habitats in land management planning on behalf of elk. © 2013 The Wildlife Society.

RESUMEN

Los datos demográficos disponibles muestran que las poblaciones de alce de las Montañas Rocosas (Cervus elaphus nelsoni) y de alce de Roosevelt (Cervus elaphus roosevelti) han ido disminuyendo en las últimas décadas. Estudios recientes sugieren que la calidad del forraje y el estado nutricional del alce, especialmente a finales del verano y principios del otoño, influyen en su reproducción y supervivencia. En consecuencia, se decidió estimar el estado nutricional de 861 hembras de alce, en 2114 eventos de captura, de 21 rebaños en Washington, Oregón, Wyoming, Colorado y Dakota del Sur desde 1998 al 2007. Se estimó la grasa corporal (sin incluir el bolo alimentario) y la masa corporal y también se determinó la edad, el estado de embarazo y el estado de lactancia de estos animales. Estas estimaciones fueron obtenidas, para la mayoría de los rebaños, a finales del invierno y principios de la primavera (finales de febrero y principios de abril) así como en otoño (noviembre y principios de diciembre) con el fin de identificar los cambios en el estado nutricional de los individuos a través de las estaciones.

En otoño, los niveles de grasa corporal de las hembras que daban de lactar fueron consistentemente más bajos que aquellos de las hembras que no daban de lactar y el promedio de hembras en estado de lactancia varió entre 5.5% y 12.4%. Estos niveles equivalen al 30–75% de aquellos documentados en la literatura para hembras en cautividad, en estado de lactancia y alimentadas con dietas de alta calidad durante el verano y el otoño. Los niveles de grasa corporal fueron generalmente más bajos en regiones costeras y al interior del Noroeste americano, mientras que los niveles más altos fueron observados a lo largo de la ladera occidental de las Cascadas del Norte. Durante el invierno, las hembras adultas en la mayoría de los rebaños perdieron un promedio de 30.7 kg (rango: 5–62 kg), o alrededor del 13% (rango: 2.6–25%) de la masa corporal registrada en otoño, lo que es indicativo de deficiencias nutricionales. Sin embargo, no se encontraron correlaciones significativas entre la grasa corporal registrada en primavera, o el cambio en la grasa corporal durante el invierno, y el clima invernal, la región o el rebaño, a pesar de los diferentes climas invernales entre los rebaños y las regiones. Por otro lado, se observó que los niveles de grasa corporal en la primavera fueron principalmente una función de los niveles de grasa del otoño precedente. Las hembras más delgadas perdieron menos grasa corporal y masa corporal durante el invierno que las hembras más gordas—lo que podría interpretarse como una respuesta compensatoria—pero aún así terminaron la temporada con menos grasa corporal que las hembras más gordas.

Los niveles de grasa corporal de las hembras que daban de lactar en otoño variaron entre los rebaños, pero no guardaron ninguna relación con los niveles de grasa corporal de la primavera anterior. Dentro de los rebaños, las hembras más delgadas mostraron una respuesta compensatoria durante el verano y acumularon más grasa que las hembras más gordas a lo largo del verano, dando lugar a similares niveles de grasa corporal entre las hembras que daban de lactar en otoño a pesar de las considerables diferencias en sus niveles de grasa de la primavera anterior. El nivel de grasa corporal adquirido por las hembras que daban de lactar en otoño varió el doble entre los rebaños, sin duda debido a las diferencias en la alimentación durante el verano. Así, el nivel de nutrición alcanzado durante el verano parece haber establecido restricciones en las tasas de acumulación de grasa corporal de las hembras que daban de lactar, lo que a su vez limitó su condición física a través del ciclo anual.

Las tasas de embarazo de las hembras de entre 2 a 14 años de edad varió entre 68% y 100% en las poblaciones costeras de Washington, entre 69% y 98% en las poblaciones de Cascade de Washington y Oregón, entre 84% a 94% en las poblaciones del interior del noroeste de Washington y Oregón, y entre 78% y 93% en las poblaciones de las Montañas Rocosas. Se encontró evidencia de reproducción tardía incluso en rebaños con tasas de embarazo relativamente altas. La media de masa corporal de los terneros (n = 242) en tres poblaciones fue de 75, 81 y 97 kg, es decir entre 55% y 70% de la masa potencial de terneros de 6 a 8 meses de edad alimentados con dieta de alta calidad. La media de masa corporal de 11 becerras atrapadas en otoño fue de 162 kg, lo que equivale aproximadamente a 70% de su masa potencial en otoño; su tasa de embarazo fue del 27%. La media de masa corporal de 28 becerras atrapadas en primavera fue de 163 kg y su tasa de embarazo fue del 34%.

Nuestros datos sugieren una amplia incidencia de malnutrición durante el verano. Las zonas de alimentación de verano de sólo tres rebaños sustentaron niveles relativamente altos de grasa corporal de otoño (11–13%) y tasas de embarazo (>90%) incluso entre las hembras que lograron criar un ternero año tras año. La mayoría de las otras zonas de alimentación de verano sustentaron niveles de grasa corporal relativamente bajos (5–9%) y en esas zonas las pausas reproductivas fueron comunes (tasas de embarazo <80%). En general, nuestros datos no apoyan dos supuestos comunes: 1) las condiciones de búsqueda de forraje durante el verano y principios del otoño suelen ser satisfactorias para evitar las limitaciones nutricionales asociadas a la acumulación de grasa en un alce adulto, a las tasas de embarazo y al crecimiento de terneros y becerros y; 2) la nutrición invernal y el clima invernal son los principales limitantes de la productividad de un alce. Por el contrario, existe una fuerte interacción entre el nivel de nutrición en verano, el estado de lactancia y la probabilidad de reproducción que se vio poco afectada por las condiciones invernales—una adecuada nutrición en verano determinó la performance reproductiva de las hembras de alce así como el crecimiento y el desarrollo de sus crías en el Noroeste americano y las Montañas Rocosas. Nuestro trabajo señala la necesidad de dar un mayor énfasis a los hábitats de verano cuando se considere la planificación de la gestión territorial en nombre del alce.

RÉSUMÉ

Des données démographiques montrent que de nombreuses populations de wapitis des Rocheuses (Cervus elaphus nelsoni) et de wapitis de Roosevelt (Cervus elaphus roosevelti) ont connu un déclin au cours des dernières décennies. De récents travaux semblent indiquer que la qualité du fourrage et son effet sur l'état nutritionnel de l'animal, notamment à la fin de l'été et au début de l'automne, influencent la reproduction et la survie du wapiti. Nous avons estimé l'état nutritionnel saisonnier de 861 femelles dans 21 troupeaux au cours de 2 114 campagnes de capture réalisées dans les états de Washington, de l'Oregon, du Wyoming, du Colorado et du Dakota du Sud entre 1998 et 2007. Nous avons estimé le taux de lipides sans ingesta et la masse corporelle et avons établi l'âge, le taux de gestation et le taux de lactation. Pour la plupart des troupeaux, nous avons fait nos estimations à la fin de l'hiver/au début du printemps (fin fév.-début avr.) et à l'automne (nov.-début déc.) afin de déterminer si l'état nutritionnel des individus variait au cours des saisons.

Le taux de lipides des femelles lactantes à l'automne était toujours plus faible que celui des femelles non lactantes, et le pourcentage moyen de femelles en lactation dans les troupeaux variaient entre 5,5% et 12,4%. Ce taux correspondait à 30–75% des réserves lipidiques documentées pour des femelles lactantes en captivité et qu'on nourrissait avec du fourrage de haute qualité à l'été et en automne. Les troupeaux des régions côtières et des régions intérieures du nord-ouest présentaient généralement les taux de lipides les plus bas, tandis que ceux situés sur le flanc ouest de la partie nord de la chaîne des Cascades présentaient les taux les plus élevés. Dans la plupart des troupeaux, les femelles adultes perdaient une moyenne de 30,7 kg (intervalle: 5–62 kg) ou environ 13% (intervalle: 2,6–25%) de leur masse automnale au cours de l'hiver, ce qui indique une carence nutritionnelle. Par contre, nous n'avons pas trouvé de relations significatives entre les réserves lipidiques printanières ou des variations dans les réserves lipidiques au cours de l'hiver et les conditions météo en hiver, la région ou le troupeau, en dépit des conditions météo hivernales vraiment différentes observées entre les troupeaux ou les régions. Au contraire, le taux de lipides printanier était plutôt une fonction du taux de lipide de l'automne précédent. Les femelles plus maigres à l'automne ont perdu moins de graisses et de masse corporelle durant l'hiver que les femelles plus grosses, une réaction compensatoire certes, mais qui n'a pas empêché les femelles plus maigres d'avoir moins de réserves lipidiques à la fin de la saison que les femelles plus grosses.

Le taux de lipides des femelles lactantes à l'automne variait parmi les troupeaux, mais n'était pas relié à leur taux de lipides du printemps précédent. À l'intérieur d'un même troupeau, une réaction compensatoire se déclenchait en été chez les femelles plus maigres, et elles accumulaient plus de graisses en été que les femelles plus grosses, si bien que toutes les femelles lactantes à l'automne avaient le même taux de lipides en dépit de différences considérables au printemps. Le taux de lipides des femelles lactantes à l'automne variait du simple au double entre les troupeaux, en raison sans aucun doute de différences dans leur régime alimentaire d'été. C'est donc la nourriture consommée en été qui a limité le taux d'accumulation des lipides chez les femelles en lactation et qui a donc limité leur état d'engraissement au cours du cycle annuel.

Le taux de gestation des femelles âgées entre 2 et 14 ans variait de 68% à 100% dans les populations côtières de l'état de Washington, de 69% à 98% dans celles de la chaîne des Cascades de l'état de Washington et de l'état de l'Oregon, de 84% à 94% dans celles des régions intérieures du nord-ouest de l'état de Washington et de l'état de l'Oregon et de 78% à 93% dans celles des Rocheuses. Nous avons noté des cas d'accouplement tardif, même chez les populations ayant un taux de gestation relativement élevé. La masse corporelle moyenne des petits (n = 242) dans 3 populations était de 75 kg, 81 kg, et 97 kg, ce qui représentait 55% à 70% de la masse potentielle des petits âgés de 6 à 8 mois avec un régime alimentaire de haute qualité. La masse moyenne de 11 femelles âgées d'un an et capturées à l'automne était de 162 kg, environ 70% de la masse potentielle d'une femelle à l'automne, et le taux de gestation était de 27%. La masse moyenne de 28 femelles âgées d'un an et capturées au printemps était de 163 kg et le taux de gestation était de 34%.

Nos données semblent indiquer que les wapitis ont un régime alimentaire inadéquat en été et qu'il s'agit d'une situation généralisée. Les aires de répartition estivales de seulement 3 troupeaux sont parvenus à soutenir un taux de lipides et un taux de gestation relativement élevés en automne (taux de lipides de 11–13% et taux de gestation >90%), même parmi les femelles qui avaient réussi, année après année, à élever un petit. La plupart des autres aires de répartition soutenaient un taux de lipides peu élevé en automne (5% à 9%), et il était courant de voir des pauses reproductives (taux de gestation <80%). Dans l'ensemble, nos données n'ont pas réussi à démontrer deux hypothèses répandues: 1) les conditions de fourrage en été et au début de l'automne sont généralement satisfaisantes pour prévenir les carences nutritionnelles chez les adultes en matière d'accrétion des lipides, de taux de gestation et de croissance des petits et des jeunes wapitis d'un an; et 2) l'alimentation et les conditions météo hivernales sont les principaux facteurs limitatifs dans la reproduction du wapiti. Au contraire, nos données ont montré qu'il existait une très forte corrélation entre le régime alimentaire d'été, le taux de lactation et la probabilité d'accouplement, corrélation qui était peu influencée par les conditions hivernales. C'était plutôt le caractère adéquat du régime alimentaire d'été qui régissait la performance reproductive des wapitis femelles et la croissance et le développement de leur progéniture dans les montages des régions du nord-ouest et des Rocheuses. Nos travaux démontrent la nécessité de mettre davantage l'accent sur les habitats d'été dans les plans d'aménagement forestier en ce qui concerne les wapitis.