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Competitive interactions and resource partitioning between northern spotted owls and barred owls in western Oregon

Authors

  • J. David Wiens,

    Corresponding author
    1. U.S. Geological Survey Forest and Rangeland Ecosystem Science Center, Department of Fisheries and Wildlife, Oregon Cooperative Fish and Wildlife Research Unit, Oregon State University, Corvallis, OR, USA
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  • Robert G. Anthony,

    1. Department of Fisheries and Wildlife, Oregon Cooperative Fish and Wildlife Research Unit, Oregon State University, Corvallis, OR, USA
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  • Eric D. Forsman

    1. USDA Forest Service, Pacific Northwest Research Station, Forestry Sciences Laboratory, Corvallis, OR, USA
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ABSTRACT

The federally threatened northern spotted owl (Strix occidentalis caurina) is the focus of intensive conservation efforts that have led to much forested land being reserved as habitat for the owl and associated wildlife species throughout the Pacific Northwest of the United States. Recently, however, a relatively new threat to spotted owls has emerged in the form of an invasive competitor: the congeneric barred owl (S. varia). As barred owls have rapidly expanded their populations into the entire range of the northern spotted owl, mounting evidence indicates that they are displacing, hybridizing with, and even killing spotted owls. The range expansion by barred owls into western North America has made an already complex conservation issue even more contentious, and a lack of information on the ecological relationships between the 2 species has hampered recovery efforts for northern spotted owls. We investigated spatial relationships, habitat use, diets, survival, and reproduction of sympatric spotted owls and barred owls in western Oregon, USA, during 2007–2009. Our overall objective was to determine the potential for and possible consequences of competition for space, habitat, and food between these previously allopatric owl species. Our study included 29 spotted owls and 28 barred owls that were radio-marked in 36 neighboring territories and monitored over a 24-month period. Based on repeated surveys of both species, the number of territories occupied by pairs of barred owls in the 745-km2 study area (82) greatly outnumbered those occupied by pairs of spotted owls (15). Estimates of mean size of home ranges and core-use areas of spotted owls (1,843 ha and 305 ha, respectively) were 2–4 times larger than those of barred owls (581 ha and 188 ha, respectively). Individual spotted and barred owls in adjacent territories often had overlapping home ranges, but interspecific space sharing was largely restricted to broader foraging areas in the home range with minimal spatial overlap among core-use areas. We used an information-theoretic approach to rank discrete-choice models representing alternative hypotheses about the influence of forest conditions, topography, and interspecific interactions on species-specific patterns of nighttime resource selection. Spotted owls spent a disproportionate amount of time foraging on steep slopes in ravines dominated by old (>120 yr) conifer trees. Barred owls used available forest types more evenly than spotted owls, and were most strongly associated with patches of large hardwood and conifer trees that occupied relatively flat areas along streams. Spotted and barred owls differed in the relative use of old conifer forest (greater for spotted owls) and slope conditions (steeper slopes for spotted owls), but we found no evidence that the 2 species differed in their use of young, mature, and riparian-hardwood forest types. Mean overlap in proportional use of different forest types between individual spotted owls and barred owls in adjacent territories was 81% (range = 30–99%). The best model of habitat use for spotted owls indicated that the relative probability of a location being used was substantially reduced if the location was within or in close proximity to a core-use area of a barred owl. We used pellet analysis and measures of food-niche overlap to determine the potential for dietary competition between spatially associated pairs of spotted owls and barred owls. We identified 1,223 prey items from 15 territories occupied by spotted owls and 4,299 prey items from 24 territories occupied by barred owls. Diets of both species were dominated by nocturnal mammals, but diets of barred owls included many terrestrial, aquatic, and diurnal prey species that were rare or absent in diets of spotted owls. Northern flying squirrels (Glaucomys sabrinus), woodrats (Neotoma fuscipes, N. cinerea), and lagomorphs (Lepus americanus, Sylvilagus bachmani) were primary prey for both owl species, accounting for 81% and 49% of total dietary biomass for spotted owls and barred owls, respectively. Mean dietary overlap between pairs of spotted and barred owls in adjacent territories was moderate (42%; range = 28–70%). Barred owls displayed demographic superiority over spotted owls; annual survival probability of spotted owls from known-fate analyses (0.81, SE = 0.05) was lower than that of barred owls (0.92, SE = 0.04), and pairs of barred owls produced an average of 4.4 times more young than pairs of spotted owls over a 3-year period. We found a strong, positive relationship between seasonal (6-month) survival probabilities of both species and the proportion of old (>120 yr) conifer forest within individual home ranges, which suggested that availability of old forest was a potential limiting factor in the competitive relationship between these 2 species. The annual number of young produced by spotted owls increased linearly with increasing distance from a territory center of a pair of barred owls, and all spotted owls that attempted to nest within 1.5 km of a nest used by barred owls failed to successfully produce young. We identified strong associations between the presence of barred owls and the behavior and fitness potential of spotted owls, as shown by changes in movements, habitat use, and reproductive output of spotted owls exposed to different levels of spatial overlap with territorial barred owls. When viewed collectively, our results support the hypothesis that interference competition with barred owls for territorial space can constrain the availability of critical resources required for successful recruitment and reproduction of spotted owls. Availability of old forests and associated prey species appeared to be the most strongly limiting factors in the competitive relationship between these species, indicating that further loss of these conditions can lead to increases in competitive pressure. Our findings have broad implications for the conservation of spotted owls, as they suggest that spatial heterogeneity in vital rates may not arise solely because of differences among territories in the quality or abundance of forest habitat, but also because of the spatial distribution of a newly established competitor. Experimental removal of barred owls could be used to test this hypothesis and determine whether localized control of barred owl numbers is an ecologically practical and socio-politically acceptable management tool to consider in conservation strategies for spotted owls. © 2013 The Wildlife Society

RESUMEN

S. occidentalis caurina es una especie amenazada y constituye el eje de intensos esfuerzos de conservación que han permitido la protección de bosques como hábitat de la especie y la protección de otras especies de vida silvestre en el Pacífico Noroccidental de los Estados Unidos. Recientemente, sin embargo, una nueva amenaza para S. occidentalis caurina ha emergido en la forma de un competidor invasivo: su congénere S. varia. A medida que S.varia ha expandido rápidamente sus poblaciones dentro del rango entero de distribución de S. occidentalis caurina, más evidencia indica que S.varia está desplazando, matando e incluso se está hibridizando con S. occidentalis caurina. El rango de expansión de S.varia en el occidente de Norte América ha hecho que un problema de conservación complejo sea aún más polémico, y la carencia de información sobre las relaciones ecológicas entre las dos especies ha obstaculizado los esfuerzos de recuperación de S. occidentalis caurina. Investigamos las relaciones espaciales, el uso de hábitat, la dieta, la supervivencia y la reproducción de S. occidentalis caurina y S.varia en condiciones de simpatría en el occidente de Oregon, USA, durante 2007–2009. Nuestro objetivo general fue determinar el potencial y posibles consecuencias de la competencia por espacio, hábitat, y dieta entre estas especies previamente alopátricas. Nuestro estudio incluyó 29 individuos de S. occidentalis caurina y 28 individuos de S.varia que fueron radio- marcados en 36 territorios vecinos y monitoreados por un periodo de más de 24 meses. Con base en muestreos repetidos de ambas especies, en el área de estudio correspondiente a 745-km2, el número de territorios ocupados por parejas de S.varia (82) superó en gran medida el número de territorios ocupados por parejas de S. occidentalis caurina (15). El tamaño medio estimado de rangos de hogar y áreas de uso básico de S. occidentalis caurina fue 1,843 ha y 305 ha respectivamente, 2–4 veces más extenso que el promedio estimado para S.varia (581 ha y 188 ha, respectivamente). Individuos de ambas especies en territorios adjuntos tienen a menudo rangos de hogar superpuestos pero el espacio inter-específico compartido estuvo ampliamente restringido a extensas áreas de forrajeo en el rango de hogar con una superposición espacial mínima entre las áreas de uso básico. Usamos un enfoque de la información teórica para categorizar los modelos de escogencia discreta que representan las hipótesis alternativas sobre la influencia de las condiciones del bosque, la topografía, y las relaciones interespecíficas de patrones específicos de las especies en la selección nocturna de recursos. S. occidentalis caurina usaron una desproporcionada cantidad de tiempo forrajeando en pendientes abruptas en barrancos dominados por coníferas de más de 120 años. S.varia usaron los diferentes tipos de bosque de manera más equitativa que S. occidentalis caurina, y estuvieron fuertemente asociados con parches de árboles de madera dura y coníferas que ocuparon relativamente áreas planas a lo largo de corrientes de agua. S. occidentalis caurina y S.varia se diferenciaron en el uso relativo de bosques viejos de coníferas (mucho más grande para S. occidentalis caurina) y las condiciones de pendiente (pendientes más pronunciadas para S. occidentalis caurina), pero no encontramos evidencia que ambas especies se diferencien en el uso de bosques jóvenes, maduros y tipo de bosques riparios de madera dura. La superposición media en el uso proporcional de diferentes tipos de bosques entre individuos de S. occidentalis caurina y S.varia en territorios adyacentes fue 81% (rango = 30–99%). El mejor modelo de uso de hábitat para S. occidentalis caurina indicó que la probabilidad relativa de un lugar siendo usado fue reducida substancialmente si el lugar estuvo dentro o en cercanías de una área de uso básico de S.varia. Usamos análisis de egagrópilas y medidas de superposición del nicho alimenticio para determinar el potencial de competencia dietario entre parejas espacialmente asociadas de S. occidentalis caurina y S. varia. Identificamos 1,223 ítems de presa en los 15 territorios ocupados por S. occidentalis caurina y 4,299 ítems de presa en los 24 territorios ocupados por S. varia. La dieta de ambas especies estuvo dominada por mamíferos nocturnos pero la dieta de S. varia incluyó muchos ítems terrestres, acuáticos y especies diurnas que fueron raras o ausentes en la dieta de S. occidentalis caurina. Entre las presas primarias de ambas especies registramos Glaucomys sabrinus, Neotoma fuscipes, N. cinerea, Lepus americanus y Sylvilagus bachmani, representando el 81% y el 49% de la biomasa total de la dieta para S. occidentalis caurina y S. varia respectivamente. La superposición media de la dieta entre parejas de S. occidentalis caurina y S. varia en territorios adyacentes fue moderada (42%; rango = 28–70%). Strix varia presentó superioridad demográfica sobre S. occidentalis caurina; la probabilidad de supervivencia anual de S. occidentalis caurina generada en análisis de supervivencia de destino conocido (0.81, SE = 0.05) fue mucho más baja que la de S. varia (0.92, SE = 0.04), y parejas de S. varia produjeron un promedio de 4.4 veces más juveniles que parejas de S. occidentalis caurina en un periodo de más de 3 años. Encontramos una relación positiva entre las probabilidades estacionales de supervivencia (6 meses) de ambas especies y la proporción de bosques viejos de coníferas (>120 años) dentro de rangos de hogar individuales, lo cual sugiere que la disponibilidad de bosques viejos fue un potencial factor limitante en la relación competitiva de estas dos especies. El número anual de juveniles producido por S. occidentalis caurina aumentó de manera linear cuando se incrementó la distancia desde el centro de un territorio de una pareja de S. varia, y todos los S. occidentalis caurina que intentaron anidar dentro de 1.5 km de un nido usado por S. varia no lograron producir juveniles de manera exitosa. Identificamos fuertes asociaciones entre la presencia de S. varia y el comportamiento y potencial éxito reproductivo de S. occidentalis caurina, como se mostró en los cambios de movimiento, uso de hábitat y capacidad reproductiva de esta especie expuesta a diferentes niveles de superposición espacial con individuos territoriales de S. varia. Visto de manera integral, nuestros resultados soportan la hipótesis que la competencia por interferencia con S. varia por espacio territorial puede restringir la disponibilidad de recursos críticos para el reclutamiento y reproducción exitosa de S. occidentalis caurina. La disponibilidad de bosques viejos y las especies de presa asociadas parecen ser los factores más limitantes en la relación de competencia entre estas especies, indicando que la pérdida posterior de estas condiciones puede producir un aumento en la presión competitiva. Nuestros hallazgos tienen amplias implicaciones para la conservación de S. occidentalis caurina, ya que sugieren que la heterogeneidad espacial en las tasas vitales no solamente se originan debido a las diferencias en la calidad o abundancia de hábitat boscoso entre los territorios sino que también depende de la distribución espacial de un nuevo competidor recientemente establecido. La remoción experimental de S. varia podría ser usada para evaluar esta hipótesis y determinar si un control localizado del número de S. varia es una herramienta de manejo ecológicamente práctica y sociopolíticamente aceptable como estrategia de conservación de S. occidentalis caurina. © 2013 The Wildlife Society

RÉSUMÉ

La chouette tachetée du Nord (Strix occidentalis caurina), menacée fédéralement est au centre d'intensifs efforts de préservation. Ces efforts ont menés a réserver beaucoup d'espaces boisés comme habitat pour la chouette et d'autres espèces associées dans le Pacifique Nord Ouest des Etats Unis. Récemment, cependant, une menace relativement nouvelle pour la chouette tachetée est apparue, sa congénère la chouette rayée (S. varia), un concurrent envahissant. Les chouettes rayées connaissent une rapide expansion de leur population et ont envahi le territoire de la chouette tachetée. De preuves croissantes montrent qu'elles forcent les chouettes tachetées à se déplacer, s'accouplent avec elles voire les tuent. L'expansion des chouettes rayées en Amérique du Nord a transformé ce problème de préservation déjà complexe en un sujet encore plus controversé. De plus, le manque d'information concernant les relations écologiques entre ces 2 espèces entrave les efforts de protection des chouettes tachetées. Sur la période 2007–2009, nous avons étudié les relation spatiales, l'utilisation de l'habitat, le régime alimentaire ainsi que la survie et le système de reproduction des espèces sympatriques que sont les chouettes tachetées et rayées dans l'Ouest de l'Oregon, Etats Unis. Notre objectif principal était de déterminer la potentialité et les conséquences éventuelles dans la lutte pour l'espace, l'habitat et la nourriture entre ces espèces de chouettes auparavant allopatriques. Notre étude portait sur 29 chouettes tachetées et 28 chouettes rayées suivies par radio sur 36 territoires limitrophes et observées durant une période de 24 mois. Basé sur des études répétées sur les deux espèces, le nombre de territoires occupés par des couples de chouettes rayées dans la zone d'étude de 745 km2 (82) surpassaient considérablement les territoires occupés par des couples de chouettes tachetées (15). Les estimations sur la taille moyenne de l'habitat et des secteurs clés des chouettes tachetées (respectivement 1,843 ha et 305 ha) était 2 à 4 fois plus larges que celles des chouettes rayées (respectivement 581 ha et 188 ha). Les chouettes tachetées et rayées isolées vivant sur des territoires adjacents avaient fréquemment un chevauchement de leurs espaces vitaux mais la délimitation de leur espace interspécifique se bornait en général à une aire d'alimentation plus vaste du domaine vital avec un minimum d'empiètement spatial sur les secteurs clés. Nous avons utilisé une approche théorique de l'information pour classer séparément des modèles représentant des hypothèses alternatives sur l'influence de la condition des forêts, la topographie, et les interactions interspécifiques sur les habitudes propres à chaque espèce pour la sélection des ressources nocturnes. La chouette tachetée a passé un temps disproportionné à se nourrir sur les pentes escarpées ou poussaient d'anciens conifères (plus de 120 ans). Les chouettes rayées utilisaient mieux les différents types de forêts disponibles que les chouettes tachetées, et était le plus fortement associées aux parcelles de grands feuillus et de conifères autour de zones relativement plates le long de cours d'eau. Les chouettes tachetées et rayées différaient dans leur utilisation des anciennes forêts de conifères (lieu de prédilection pour les chouettes tachetées) et la condition des pentes (pentes escarpées pour les chouettes tachetées) mais nous n'avons trouvé aucune preuve que ces 2 espèces différaient dans leur utilisation de feuillus jeunes, de forêts matures, et forêts ripicoles. En proportion, le recoupement moyen de l'utilisation des differents types de forêt entre les chouettes tachetées et rayées vivant sur des territoires adjacents était de 81% (intervalle = 30–99%). Le meilleur modèle d'utilisation de l'habitat de la chouette tachetée indiquait que la relative probabilité qu'un emplacement soit utilisé était réduit substantiellement si l'emplacement était à l'intérieur ou à proximité d'une zone couramment fréquentée par les chouettes rayées. Nous avons utilisé l'analyse des pelotes de régurgitation et les mesures de recoupement des niches alimentaires pour déterminer la potentialité de concurrence alimentaire entre les couples de chouettes tachetées et de chouettes rayées spatialement associées. Nous avons identifié 1,223 proies sur les 15 territoires occupés par des chouettes tachetées et 4,299 proies sur les 24 territoires occupés par des chouettes rayées. Le régime alimentaire des deux espèces était en grande partie composé de mammifères nocturnes mais celui des chouettes rayées comprenait beaucoup de proies terrestres, aquatiques et diurnes, proies rares ou absentes dans le régime des chouettes tachetées. Les écureuils volants du Nord (Glaucomys sabrinus), les rats des bois (Neotoma fuscipes, N. cinerea) et les lagomorphes (Lepus americanus, Sylvilagus bachmani) étaient des proies principales pour les deux espèces de chouettes, représentant respectivement 81% et 49% de la masse dietétique des chouettes tachetées et des chouettes rayées. La moyenne de recoupement de leur régime était modéré entre les couples de chouettes tachetées et rayées sur des territoires limitrophes (42%; gamme = 28–70%). Les chouettes rayées manifestaient une supériorité démographique sur les chouettes tachetées; la probabilité annuelle de survie pour les chouettes tachetées à partir d'analyses de leur destin connu (0.81, SE = 0.05) était inférieure à celle des chouettes rayées (0.92, SE = 0.04) et sur une période de 3 ans, les couples de chouettes rayées avaient en moyenne 4.4 fois plus de descendants que les couples de chouettes tachetées. Nous avons trouvé une relation forte et positive entre la probabilité de survie saisonnière des deux espèces (6 mois) et la proportion d'anciennes forêts de conifères (≥120 ans) situées dans leur zones d'habitation, ce qui suggère que la disponibilité de la vieille forêt est un obstacle potentiel à la compétition entre ces 2 espèces. Le nombre de naissances annuelles chez les chouettes tachetées a suivi une croissance linéaire en lien avec l'augmentation de la distance du centre de territoire d'un couple de chouettes rayées. Toute chouette tachetée ayant tente de nicher à 1.5 km d'un nid utilisé par des chouettes rayées n'a eu aucune progéniture. Nous avons identifié de fortes corrélations entre la présence de chouettes rayées et le comportement ainsi que le potentiel d'adaptation chez les chouettes tachetées, démontré par un changement dans leurs mouvements, dans leur utilisation de l'habitat et leur reproduction quand exposées à différent niveaux d'empiétement spatial avec les chouettes rayées territoriales. Nos résultats supportent l'hypothèse que l'interférence concurrentielle de l'espace territorial avec les chouettes rayées peut limiter la disponibilité de ressources essentielles nécessaires à la réussite du peuplement et de la reproduction de la chouette tachetée. La disponibilité de forêts anciennes et des proies qui y sont associées semble être les plus puissants facteurs limitant la relation compétitive entre ces espèces, ce qui signifie à contrario que la perte de ces conditions peut entraîner une augmentation de la pression concurrentielle. Nos résultats ont d'importantes répercutions dans la lutte pour sauver les chouettes tachetées, car ils suggèrent que l'hétérogénéité spatiale des indices vitaux ne surviennent pas seulement à cause des différences entre les territoires en terme de qualité ou d'abondance d'habitat forestier mais aussi à cause de la répartition spatiale d'un concurrent fraichement établi. La suppression expérimentale des chouettes rayées pourrait être utilisée pour tester cette hypothèse et pour déterminer si le contrôle localisé du nombre de chouettes rayées est un outil de gestion écologiquement pratique et socio-politiquement acceptable à considérer en tant que stratégie de préservation pour les chouettes tachetées. © 2013 The Wildlife Society

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