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Ocellar atavism in Coleoptera: plesiomorphy or apomorphy?

Authors


Authors' addresses: Richard A. B. Leschen (for correspondence), Landcare Research, Private Bag 92 170, 120 Mt Albert Road, Auckland, New Zealand. E-mail: LeschenR@landcareresearch.co.nz; Rolf G. Beutel, Institut für Spezielle Zoologie und Evolutionsbiologie, Friedrich-Schiller Universität, 07743 Jena, Germany.

Abstract

Ocelli and ocellus-like structures on the vertex of the adult head were examined in different representatives of Coleoptera and the presence of these was confirmed for the suborder Polyphaga. The presence of structures, which are likely homologous with ocelli of other insects were confirmed by semi-thin sectioning in Hydraenidae, Staphylinidae, Derodontidae and Dermestidae. The presence of ocelli is newly recorded for a representative of Scydmaenidae (Nesuthia fijii Franz). The weakly pigmented areas on the vertex of Neopelatops (Leiodidae) lack a lens and associated nervous tissue and are referred to as pseudocelli, which may be present in other groups. The internal structure of Coleopteran ocelli is strongly simplified compared with other groups of Insecta where longitudinal retinula cells are arranged at a right angle to the cuticular surface and enclosed by a sheath of pigment cells. Such a regular arrangement is absent from all beetles examined histologically. A flattened group of cells without a rhabdom and without an enclosing layer of pigment cells is present underneath the cuticular lens. While, the infrastructure of the ocelli is more or less reduced in Coleoptera, the presence of these features in the ground-plan of Coleoptera is dependent on the confirmation of the presence of ocelli in Archostemata (Jurodidae?) and a robust phylogenetic hypothesis for the order.

Zusammenfassung

Ocellen und an Ocellen erinnernde Strukturen auf dem Vertex von Imagines von verschiedenen Teilgruppen der Coleoptera wurden untersucht und das Vorhandensein wurde für verschiedene Vertreter der Polyphaga bestätigt. Die Homologie mit echten Ocellen wird durch die Ergebnisse von histologischen Untersuchungen (Semidünnschnitte) für folgende Gruppen nahegelegt: Hydraenidae, Staphylinidae, Derodontidae, und Dermestidae. Das Vorhandensein bei einer Art der Scydmaenidae (N. fijii Franz) wurde erstmals festgestellt. Den schwach pigmentierten paarigen Regionen auf dem Vertex von Neopelatops (Leiodidae) fehlt eine Linse und darunter gelegene nervöse Strukturen. Sie werden deshalb als Pseudocelli bezeichnet, die möglicherweise auch bei anderen Gruppen vorhanden sind. Die mit den Ocellen assoziierten inneren Strukturen sind bei den Coleopteren stark vereinfacht im Vergleich zu anderen Insektengruppen, bei denen Retinulazellen parallel und senkrecht zur Oberfläche angeordnet und von Pigmentzellen umgeben sind. Vergleichbar organisierte Ocellen fehlen bei allen histologisch untersuchten Käfern. Unter der Linse ist lediglich eine abgeflachte Gruppierung von Nervenzellen vorhanden, ohne die Ausbildung eines Rhabdoms und ohne eine Schicht von Pigmentzellen. Ob vereinfachte Ocellen zum Grundplan der Coleoptera gehören oder sekundär entstanden sind hängt davon ab, ob sie innerhalb der Archostemata auftreten (Jurodidae?) und von einer soliden Rekonstruktion der Verwandtschaftsbeziehungen der Unterordnungen.

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