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Abiotic and biotic factors and their interactions as causes of oak decline in Central Europe

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Summary

Incidences of oak decline have occurred repeatedly during the past three centuries as well as in the most recent decades. On the basis of historical records and dendrochronological measurements, oak decline in Central Europe has been attributed to the single or combined effects of climatic extremes (winter frost, summer drought), defoliating insects, and pathogenic fungi. Starting from a literature review, we discuss the possible roles of various abiotic (air pollution, nitrogen eutrophication, soil chemical stress, climatic extremes, site conditions) and biotic factors (insect defoliation, borer attack, infection by pathogenic fungi, microorganisms) that have been related to oak decline. On the basis of investigations on Quercus petraea and Quercus robur at three different levels (from experiments with young trees to monitoring on a supraregional scale), we suggest a conceptual model of the interaction of abiotic and biotic factors responsible for the onset of oak decline. This model should be valid for Central European oak stands at more acidic sites (soil pH (H2O) ≤ 4.2; on soils with higher pH, pathogenic Phytophthora species may contribute to oak decline). The combination of severe insect defoliation in at least two consecutive years with climatic extremes is the most significant complex of factors in the incidence of oak decline. Combined with defoliation, summer drought or winter/spring frost or both have to occur within the same year or in consecutive years to trigger major outbreaks of decline. Important additional stress factors are the following: (1) hydromorphic site conditions which, particularly in the case of Q. robur, render the trees more susceptible to drought stress as a result of an impairment of root growth in the subsoil; and (2), possibly, excess nitrogen which, in combination with drought stress, results in distinct decreases in the foliar concentrations of allelochemicals in Q. robur, thereby probably making the trees more susceptible to insect defoliation. Air pollution, soil chemical stress (including excess manganese), and nitrogen-induced nutritional imbalance do not seem to be important causal factors in the complex of oak decline. On the basis of the model, the appearance of the most recent oak decline in North-western Germany can be adequately explained.

Résumé

Facteurs abiotiques et biotiques et leurs interactions, comme causes du dépérissement des chênes dans le centre de l'Europe

Des dépérissements de chênes ont eu lieu périodiquement durant les trois siècles passés comme durant les récentes décades. D'après les mentions historiques et des observations dendrochronologiques, le dépérissement des chênes dans le centre de l'Europe a été attribuéà l'effet simple ou combiné d'extrêmes climatiques (froids hivernaux, sécheresses estivales), de défoliations par les insectes, et de champignons parasites. Dans le présent article, nous discutons du rôle possible de facteurs abiotiques (pollution atmosphérique, eutrophisation azotée, stress chimique du sol, extrêmes climatiques, conditions stationnelles) et de facteurs biotiques (défoliations entomologiques, attaques de xylophages, infection de champignons parasites, et autres microorganismes) qui ont été associés au dépérissement des chênes. Sur la base des recherches réalisées à trois niveaux différents sur Quercus petraea et Q. robur (depuis des expériences sur jeunes plants jusqu'au suivi supra régional), nous proposons un modèle conceptuel d'interactions entre les facteurs abiotiques et biotiques responsables de l'initiation du dépérissement. Ce modèle devrait être valide pour les chênaies du centre de l'Europe sur sols acides (pH(H2O) ≤ 4,2, des Phytophthora ssp. pouvant contribuer au dépérissement sur les sols à pH plus élevé). Les défoliations entomologiques sévères pendant au moins deux années consécutives et les extrêmes climatiques, constituent la combinaison de facteurs la plus significative dans l'apparition du dépérissement. La sécheresse estivale ou les gelées hivernales ou printanières, ou les deux, doivent avoir lieu la même année que la défoliation, ou les années suivantes, pour qu'un dépérissement majeur se développe. D'autres facteurs additionnels de stress sont: (1) les conditions d'hydromorphie qui rendent les arbres (particulièrement Q. robur) plus sensibles au stress hydrique à cause d'une moindre croissance racinaire dans le sol profond; (2) éventuellement l'excès d'azote qui, combiné au stress hydrique, induit une réelle diminution des concentrations foliaires en métabolites secondaires chez Q. robur, ce qui rend probablement les arbres plus sensibles aux défoliations entomologiques. La pollution atmosphérique, le stress chimique du sol (y compris l'excès en manganèse), et les déséquilibres nutritionnels induits par l'azote ne semblent pas intervenir de façon importante dans le processus de dépérissement. Sur la base du modèle, le dépérissement le plus récent apparu dans le nord-ouest de l'Allemagne peut être expliqué de façon satisfaisante.

Zusammenfassung

Abiotische und biotische Faktoren und ihre Wechselwirkungen als Ursachen für das Eichensterben in Mitteleuropa

Eichensterben-Episoden traten wiederholt in den letzten zweihundertfünfzig Jahren wie auch in den letzten Dekaden auf. Auf der Grundlage historischer Aufzeichnungen und dendrochronologischer Untersuchungen wurde das Eichensterben in Mitteleuropa auf einzelne oder kombinierte Auswirkungen klimatischer Extreme (Winterfrost, sommerliche Trockenheit), Entlaubung durch herbivore Insekten und Befall mit pathogenen Pilzen zurückgeführt. Im vorliegenden Beitrag wird auf der Basis einer Literaturübersicht die Rolle verschiedener abiotischer (Luftverschmutzung, Stickstoff-Eutrophierung, bodenchemischer Stress, Witterungsextreme, Standortsbedingungen) und biotischer Faktoren (fraßbedingte Entlaubung durch Insektenlarven, Borkenkäfer, pathogene Pilze, Mikroorganismen) diskutiert, die mit Eichensterben in Verbindung gebracht wurden. Vor dem Hintergrund von Untersuchungen, die auf drei unterschiedlichen Ebenen (von Experimenten mit Jungbäumen bis zum Monitoring im überregionalen Maßstab) an Quercus petraea und Q. robur durchgeführt wurden, wird ein Modell der Wechselwirkungen abiotischer und biotischer Faktoren bei der Entstehung des Eichensterbens vorgestellt. Dieses Modell gilt für mitteleuropäische Eichenbestände an stärker sauren Standorten (pH (H2O) ≤ 4,2; auf Böden mit höherem pH-Wert können Phytophthora-Arten zum Eichensterben beitragen). Eine Kombination von Kahlfraß in aufeinanderfolgenden Jahren und Witterungsextremen ist bei der Entstehung von Eichenschäden die bedeutendste. Von den drei Faktoren Kahlfraß, sommerliche Trockenheit und Winter- bzw. Spätfrost müssen mindestens zwei zeitgleich oder kurz nacheinander auftreten, um schwerwiegende Episoden von Eichensterben auszulösen. Schadverstärkende Stressfaktoren sind wechselfeuchte Standortsbedingungen, die, insbesondere bei Q. robur, die Anfälligkeit der Bäume für Trockenstress aufgrund der Beeinträchtigung des Wurzelwachstums im Unterboden erhöhen, sowie möglicherweise überschüssiger Stickstoff, der, in Kombination mit Trockenstress, bei Q. robur zu einer drastischen Abnahme der Konzentration sekundärer Pflanzenstoffe in den Blättern führt und somit die Bäume wahrscheinlich anfälliger für fraßbedingte Entlaubung macht. Luftverschmutzung, bodenchemischer Stress (einschließlich überschüssiges Mangan) und Stickstoff-induziertes Nährstoffungleichgewicht scheinen im Ursachenkomplex des Eichensterbens keine wesentliche Rolle zu spielen. Auf der Grundlage des vorgestellten Modells lässt sich die Entstehung der jüngsten Eichenschäden in Nordwestdeutschland angemessen erklären.

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