Limb proportions and avian terrestrial locomotion

Summary

Phylogenetic systematics unanimously concludes that birds (Archaeopteryx + crownclade Aves) are a subgroup of the theropod dinosaurs. The discovery of non-avian theropods from China with large pennaceous feathers offers additional support to this relationship and implies further that feathers cannot be used to define birds, as is traditionally advocated. A recent paper proposed that the feathered oviraptorosaur Caudipteryx was in fact a secondarily flightless bird. This was indicated by the anteriorly placed centre of gravity and the subsequent horizontal femoral posture and associated elongation of the lower leg compared to the trunk. A horizontal femoral posture was not present in non-avian theropods and is associated with profound proportional changes, particularly a thicker diameter to resist the increases in bending and torsional moments about the diaphysis. However, double graphic integration analysis of a more accurate model shows that the centre of gravity in Caudipteryx is situated no further anteriorly than in other non-avian theropods. The long limbs of Caudipteryx are not surprising as limb length is related to phylogeny and body size. Primitive non-avian theropods have proportionally shorter limbs at any given size than more advanced forms, and small species have proportionally longer limbs than large species, as in extant mammals. Other theropods are known with proportionally very long limbs. The femoral morphology of Caudipteryx is identical to those of other non-avian theropods, strongly arguing against avian limb kinematics. It is methodologically flawed to substitute functionally inferred characters for phylogenetic analyses.

Die fortgeschritteneren Raubdinosaurier haben eine große Menge apomorfer Merkmale mit den Vögeln (Archaeopteryx und crown-clade Aves) gemeinsam, und die meisten Analysen sind zu dem Schluss gekommen, dass die Vögel das Schwestertaxon der Dromaeosaurier sind. Vögel sind deshalb als eine Untergruppe der Dinosaurier, genauer der Raubdinosaurier, zu betrachten. Studien über die Biomechanik der Dinosaurier zeigten, dass alle Dinosaurier ihre Beine parasagittal bewegten, ähnlich wie es größere Säugetiere tun. Wie die rezenten Vögel liefen auch alle Raubdinosaurier nur auf den Hinterbeinen, aber neuere Studien haben gezeigt, dass es erhebliche Unterschiede zwischen primitiven und avancierten Formen gegeben hat, und dass die letzteren viele Eigenschaften des lokomotorischen Systems besaßen, die bisher als charakteristisch für die Vögel angesehen wurden. Deshalb ist es auch nicht überraschend, dass die avancierten Raubdinosaurier im Vergleich zu primitiveren Formen biometrisch erheblich größere Ähnlichkeit mit Vögeln zeigen. Seit Mitte der 1990er Jahre sind im nordöstlichen China mehr und mehr Raubdinosaurierformen gefunden worden, von denen Weichstrukturen erhalten sind, unter anderem die ersten Hautreste eines kleinen Raubdinosauriers. Die sieben bisher beschriebenen Arten zeigen eindeutig, dass die landläufige Annahme, Raubdinosaurier besäßen eine beschuppte Haut, mindestens für die kleineren Formen ganz falsch ist. Diese Formen besaßen eine Federtracht aus primitiven, haarähnlichen Filamenten, der die Körperbefiederung vieler kleiner fossiler Vögel (Confuciusornis, Changchengornis) ähnlich sieht, und sowohl phylogenetische als morphologische Studien zeigen deutlich, dass es richtige Federn sind. Das bedeutet, dass die Feder, die historisch als ausschließliches Merkmal der Vögel angesehen wurde, für eine viel größere Gruppe charakteristisch ist und nicht nur den Vögeln zukommt. Einige Wissenschaftler bezweifeln jedoch, dass es sich um richtige Federn handelt und glauben nicht, dass Raubdinosaurier und Vögel eng miteinander verwandt sind. Einige Raubdinosaurier haben jedoch große, bis zu 18 cm lange „richtige” Konturfedern an Armen und Schwanz. Phylogenetische Analysen haben eindeutig gezeigt, dass diese Formen, Protarchaeopteryx und Caudipteryx, nicht echte Vögel sind, d. h. dass sie primitiver als Archaeopteryx, weltweit anerkannt als der älteste und ursprünglichste Vogel, sind. Trotzdem hat ein Artikel (Jones et al. 2000) neulich behauptet, dass bei Caudipteryx der Schwerpunkt des Körpers weit vorn liege und dass die sehr langen Hintergliedmaßen dieses Tieres charakteristisch für Laufvögel seien. Alle rezenten Vögel, besonders die großen Laufvögel, unterscheiden sich von allen bisher bekannten Raubdinosauriern nicht nur in der Lage des Schwerpunktes, sondern auch in der subhorizontalen Haltung des Oberschenkelknochens (Femur). Wegen der viel größeren Torsions- und Biegungsmomente bei horizontaler Stellung ist dieser Knochen bei Vögeln erheblich massiver als bei den übrigen Raubdinosauriern. Obwohl Verwandtschaft nicht an ein paar funktionell interpretierten Merkmalen erkannt werden kann, haben Jones et al. (2000) angedeutet, dass Caudipteryx ein sekundär flugunfähiger Vogel sei, der fortgeschrittener ist als Archaeopteryx. Diese Vermutung haben andere Autoren inzwischen ernst genommen, obwohl sie auf einer falschen Methode basiert. Das Modell des Caudipteryx von Jones et al. (2000) war falsch proportioniert, besonders wegen des viel zu dicken Vorderkörpers, der den Fossilien nicht ähnlich sieht. Ein neues dreidimensionales Modell nach einem fast kompletten Skelett von Caudipteryx und die Proportionen von sieben anderen Caudipteryx-Exemplaren zeigen, dass der Schwerpunkt nicht weiter vorn im Körper liegt als bei anderen Raubdinosauriern. Die Hintergliedmaßen von Caudipteryx sind sehr lang im Vergleich zum Körper, ein oberflächlich vogelähnliches Merkmal, aber Hintergliedmaßenproportionen sind mit der allgemeinen Körpergröße und der phylogenetischen Position korreliert. Kleinere Raubdinosaurier haben erheblich längere Hintergliedmaßen im Verhältnis zur Körperlänge als große Formen, und avanciertere Formen haben bei jeder Körpergröße längere Hintergliedmaßen als primitive Formen vergleichbarer Größe. Caudipteryx ist klein und avanciert und hat deshalb sehr lange Hintergliedmaßen, was auch bei anderen Formen der Fall ist, sogar bei einigen Ornithischiern. Auch die Gliedmaßenproportionen (Femur/Tibia und Tibia/Metatarsus) sind nicht verschieden von anderen kleinen avancierten Raubdinosauriern, aber statistisch signifikant verschieden von denen der Laufvögel. Das Femur von Caudipteryx hat nicht die Proportionen eines Laufvogels, was sehr darauf hindeutet, dass Caudipteryx wie andere Raubdinosaurier gelaufen ist, nämlich mit stark vertikal gehaltenem Femur; die apomorfe horizontale Orientierung des Femur der Vögel lag nicht vor.