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Keywords:

  • functional anatomy;
  • locomotion;
  • evolution;
  • flight;
  • Lepismatoidea;
  • Pterygota;
  • regeneration

Starting from the hypothesis that flight in Pterygota evolved from lepismatid organization of their ancestors, the functional anatomy of the thorax was studied in Lepisma saccharina Linnaeus, 1758, and a Ctenolepisma sp. in regard to both the adaptations to the adaptive zone of Lepismatidae and to pre-adaptations for the evolution of Pterygota. Well-preserved parts of three subcoxal leg segments were found in the pleural zone participating in leg movement. The lepismatid strategy of escaping predators by running fast and hiding in narrow flat retreats led to a dorso-ventrally flattened body which enabled gliding effects when dropped, followed by flight on the ground. The presumed exploitation of soft tissue at the tips of low growing Devonian vascular plants opened a canalized pathway to the evolution of the flying ability. Locomotion to another plant was facilitated by dropping. It is possible that threat by spider-like predators favoured falling and gliding as escape reactions by selection. Falling experiments with `lepismatid' models revealed a narrow `window' for gliding, with optimum dimensions of 8 mm body length and 8 mg weight. An equation was derived which describes the glide distance as function of weight, area of the horizontal outline, the specific glide efficiency of the body, and a non-linear function of the falling height. Improved gliding was made possible by enlarging thoracic paratergites into broad wing-like extensions of light-weight organization. The disadvantage of the lateral lobes for locomotion on the ground could be minimized by tilting them vertically when running and horizontally when gliding. This movability could be attained by the intercalation of a membranous strip between tergite and paratergite and the utilization of the pre-existing muscular system and the articulation between the two most basal subcoxal sclerites as a pivot. The dorsal part of the most basal subcoxa was thus integrated into the wing. Initiation of active flight was possible by flapping movements during gliding. Morphological, ontogenetic and ecological aspects of the origin of Pterygota are discussed.

Ein möglicher, von der lepismatiden Organisation ausgehender Evolütionsweg zum Flugvermögen der Insekten

Ausgehend von der Hypothese daß die Evolution des Flugvermögens der Pterygota mit der lepismatiden Organisation ihrer Ahnen begann, wurde die funktionelle Anatomie des Thorax von Lepisma saccharina und einer Ctenolepisma sp. im Hinblick auf Adaptationen an die adaptive Zone der Lepismatidae und im Hinblick auf Praeadaptationen für die Evolution der Pterygota untersucht. Es wurden in der Pleuralzone gut erhaltene Teile von drei subcoxalen Beingliedern gefunden, die an der Beinbewegung teilnehmen. Die Strategie der Lepismatidae, vor Feinden durch rasches Laufen zu fliehen und sich in flachen Spalten zu verstecken, führte zu einer dorsoventralen Abflachung des Körpers, die beim Herabfallen Gleiteffekte und weitere Flucht am Boden ermöglichte. Im Zusammenhang mit der vermuteten Ernährung von Triebspitzen der im Devon noch niedrigen Gefäßpflanzen eröffnete dies einen kanalisierten Evolutionsweg zum aktiven Flug wobei möglicherweise spinnenartige Prädatoren den Selektionsdruck verstärkten. Gleitversuche mit `lepismatiden' Modellen zeigten ein enges Gleitfenster mit dem Optimum von 8 mg Gewicht und 8 mm Körperlänge. Es wurde eine Gleichung gefunden, die die Gleitdistanz als Funktion der Gleitfläche, der Masse, der Gleiteffizienz des Fallkörpers und einer nicht-linearen Funktion der Fallhöhe beschreibt. Vergrößerung der Gleitdistanz war möglich, wenn die Körpermasse veringert, die lateral vorragenden thorakalen Paratergite vergrößert wurden und als `Flügel' nicht länger als breit waren. Die Behinderung der Flucht am Boden durch laterale `Flügel' konnte durch deren Vertikalstellung beim Laufen und durch Horizontalstellung beim Gleiten vermindert werden. Die Beweglichkeit war durch Einfügen eines Membranstreifens zwischen Tergit und Paratergit sowie die Nutzung des vorhandenen Gelenks zwischen zwei basalen Subcoxalgliedern mit dem vorhandenen Muskelsystem möglich. Demnach ist der dorsale Teil eines ursprünglichen Beingliedes im Flügel der Pterygota integriert. Auf- und Abbewegung der Flügel während des Gleitens ermöglichten den Beginn des aktiven Fluges. Die dafür erforderlichen Transformationen sowie deren ontogenetische und ökologische Aspekte werden diskutiert.