Temperature-dependent competition hierarchy: a mechanism stabilizing the phenological strategy in the scorpionfly Panorpa communis L.

Authors


Abstract

Previous studies of the phenologies and the different microclimatic patterns of the distribution of the scorpionflies Panorpa communis L. and Panorpa vulgaris Imhoff and Labram 1836 showed different phenological strategies. In P. communis , a species foraging at shadowy and cool places only, a majority of 90% of the individuals are univoltine; however, approximately 10% of the offspring of the first annual generation are bivoltine. This proportion remained unchanged in the Freiburg population over 8 years. Differently, all individuals of P. vulgaris foraging equally frequent at sunny and warm as at shadowy and cool places are bivoltine. The proximate cause of bivoltinism in both species is a heritable variation of different ‘day length thresholds’ triggering diapause-free development if natural day length exceeds these thresholds. As selection favours maximal temporal exploitation of food availability it remains obscure why in P. communis the number of diapause-free developing individuals does not increase continuously from year to year although this phenotype reproduces twice a year. Therefore, in the present paper, we focus on the following main questions. Does the competitive inferiority of P. communis in the presence of P. vulgaris at the temperature regime of the late summer function as a mechanism maintaining the majority of individuals of P. communis univoltine, by dramatically reducing the fitness of the bivoltine ones? As a long-term evolutionary change in the frequency of bivoltine individuals in P. communis solely depends on the lifetime reproductive success of the females, we here consider the influence of interspecific competition and temperature conditions on the reproductive success of the females of P. communis only. Five lines of evidence suggest that the mechanism of maintaining univoltinism in P. communis is primarily because of differences in the ability of each species to exploit dead arthropod resources: (1) these species show complete diet overlap; (2) dead arthropods are limiting resources for both species of scorpionflies as indicated by positive demographic effects with increased food availability; (3) in competition with P. vulgaris at high temperatures, P. communis is competitively inferior in the ability to detect and exploit dead arthropods; (4) this reduced resource acquisition of female P. communis translates into significant reductions in the survivorship, body condition, fecundity and lifetime reproductive success; (5) exploitation competition does account for these negative demographic effects on second-generation females of P. communis more than interference competition.

Zusammenfassung

Die Skorpionsfliegen Panorpa communis L. und P. vulgaris Imhoff und Labram 1836 sind jahreszeitlich und kleinräumig eingenischt. Eine Mehrheit von 90% der Individuen von P. communis verhält sich univoltin; lediglich 10% der Nachkommen der ersten Jahresgeneration ist bivoltin und bildet im Sommer eine zweite Adultjahresgeneration aus. In einer Population von P. communis aus der Umgebung von Freiburg blieb diese geringe Anzahl bivoltiner Phänotypen über acht Jahre unverändert. Die Individuen von P. communis suchen ihre Nahrung in schattig- kühlen Habitaten. Ganz anders verhalten sich die Individuen von P. vulgaris ; sie suchen ihre Nahrung gleichermaßen in schattig- kühlen wie in sonnig- warmen Habitaten. Alle Individuen von P. vulgaris verhalten sich bivoltin. Die aktuell regulierende (proximate) Ursache dieses bivoltinen Verhaltens ist bei den Individuen beider Arten eine erbliche Variation individuenspezifischer ‘‘Tageslängenschwellen’’. Überschreitet die natürliche Tageslänge diese Schwellen, so entwickeln sich die Individuen diapausefrei und bilden eine zweite Jahresgeneration. Da die Selektion eine maximale zeitliche Nutzung der Nahrungsressourcen begünstigt, bedarf die Tatsache einer Erklärung, daß die bivoltinen Phänotypen von P. communis , von Jahr zu Jahr nicht häufiger werden, obgleich sie sich zweimal pro Jahr reproduzieren. Daher richtet sich in der vorliegenden Arbeit unser Hauptinteresse auf die folgenden Fragen: Wird die Fitneß der bivoltinen Phänotypen von P. communis durch ihre Konkurrenzunterlegenheit gegenüber den Individuen von P. vulgaris unter den Temperaturbedingungen des Sommers drastisch verringert? Stellt diese temperaturabhängige Konkurrenzhierarchie einen Mechanismus dar, durch den die Häufigkeit der univoltinen Phänotypen von P. communis in der Population stabilisiert wird? Da die evolutive Veränderung bzw. Stabilisierung der Frequenz der bivoltinen Phänotypen von P. communis ausschließlich vom Lebenszeitreproduktionserfolg (LRE) der Weibchen dieser Art bestimmt wird, berücksichtigen wir in der vorliegenden Arbeit lediglich den Einfluß der interspezifischen Konkurrenz sowie der Temperatur auf den Reproduktionserfolg der Weibchen von P. communis . Fünf Tatsachen legen nahe, daß der Mechanismus, welcher das univoltine Verhalten der Individuen von P. communis erhält, auf die unterschiedliche Fähigkeit der Individuen beider Arten zurückzuführen ist, Arthropodenaas auszubeuten: (1) Das Nahrungsspektrum beider Arten ist identisch. (2) Positive demographische Effekte, die sich mit zunehmender Nahrungsverfügbarkeit einstellen, sprechen dafür, daß Arthropodenaas für beide Arten eine begrenzte Ressource darstellt. (3) In der Anwesenheit von Individuen von P. vulgaris sind die Individuen von P. communis unter den Temperaturbedingungen des Sommers in der Fähigkeit Arthropodenaas zu finden und auszubeuten unterlegen. (4) Dieser verringerte Nahrungsgewinn erhöht die Mortalität und verringert den Ernährungsstatus, die Fekundität und den LRE der Weibchen der zweiten Jahresgeneration von P. communis . (5) Diese negativen demographischen Effekte in der zweiten Jahresgeneration von P. communis werden von der Ausbeutungskonkurrenz stärker beeinflußt als von der Interferenzkonkurrenz.

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