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Abstract: Metapopulation theory has proven useful for understanding the population structure and dynamics of many species of conservation concern. The metapopulation concept has been applied almost exclusively to nonmigratory species, however, for which subpopulation demographic independence—a requirement for a classically defined metapopulation—is explicitly related to geographic distribution and dispersal probabilities. Defining the degree of demographic independence among subpopulations of migratory animals, and thus the applicability of metapopulation theory as a conceptual framework for understanding population dynamics, is much more difficult. Unlike nonmigratory species, subpopulations of migratory animals cannot be defined as synonymous with geographic areas. Groups of migratory birds that are geographically separate at one part of the annual cycle may occur together at others, but co-occurrence in time and space does not preclude the demographic independence of subpopulations. I suggest that metapopulation theory can be applied to migratory species but that understanding the degree of subpopulation independence may require information about both spatial distribution throughout the annual cycle and behavioral mechanisms that may lead to subpopulation demographic independence. The key for applying metapopulation theory to migratory animals lies in identifying demographically independent subpopulations, even as they move during the annual cycle and potentially co-occur with other subpopulations. Using examples of migratory bird species, I demonstrate that spatial and temporal modes of subpopulation independence can interact with behavioral mechanisms to create demographically independent subpopulations, including cases in which subpopulations are not spatially distinct in some parts of the annual cycle.

Resumen: La teoría de la metapoblación ha demostrado ser útil para el entendimiento de la estructura poblacional y de las dinámicas de muchas especies de interés para la conservación. Sin embargo, el concepto de metapoblación ha sido aplicado casi exclusivamente a especies no migratorias, para las cuales la independencia demográfica de la subpoblación (un requerimiento para una metapoblación definida de manera clásica) está explícitamente relacionada con la distribución geográfica y las probabilidades de dispersión. La definición del grado de independencia demográfica entre subpoblaciones de animales migratorios, y por lo tanto su aplicabilidad a la teoría de la metapoblación como un marco de trabajo conceptual para el entendimiento de dinámicas poblacionales, es mucho más difícil. A diferencia de las especies no migratorias, las subpoblaciones de animales migratorios no pueden ser definidas como sinónimas de áreas geográficas. Grupos de aves migratorias que están separadas geográficamente en una parte del ciclo de vida pueden estar juntos en otras. Sin embargo, la co-ocurrencia en tiempo y espacio no excluye la independencia demográfica de las subpoblaciones. Sugiero que la teoría metapoblacional puede ser aplicada a especies migratorias, pero que el entendimiento del grado de independencia subpoblacional puede requerir de información referente tanto a la distribución espacial a lo largo de un ciclo anual como a los mecanismos conductales que pueden conducir a la independencia demográfica de la subpoblación. La clave para aplicar la teoría metapoblacional a especies migratorias de animales radica en la identificación de subpoblaciones demográficamente independientes, aún cuando estas se muevan durante el ciclo anual y potencialmente co-ocurran con otras subpoblaciones. Mediante el empleo de ejemplos de especies de aves migratorias, demuestro que los modos espaciales y temporales de independencia subpoblacional pueden interactuar con los mecanismos conductuales para crear subpoblaciones demográficamente independientes, incluyendo casos donde las subpoblaciones no difieren espacialmente en algunas etapas de su ciclo anual.