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The stratum corneum: the rampart of the mammalian body

Authors


  • Sources of Funding: This study was self-funded.

  • Conflict of Interest: No conflicts of interest have been declared.

Koji Nishifuji, Department of Veterinary Medicine, Faculty of Agriculture, Tokyo University of Agriculture and Technology, 3-5-8 Saiwai-cho, Fuchu, Tokyo 183-8509, Japan. E-mail: kojimail@cc.tuat.ac.jp

Abstract

Background –  The stratum corneum (SC) is the outermost region of the epidermis and plays key roles in cutaneous barrier function in mammals. The SC is composed of ‘bricks’, represented by flattened, protein-enriched corneocytes, and ‘mortar’, represented by intercellular lipid-enriched layers. As a result of this ‘bricks and mortar’ structure, the SC can be considered as a ‘rampart’ that encloses water and solutes essential for physiological homeostasis and that protects mammals from physical, chemical and biological assaults.

Structures and functions –  The corneocyte cytoskeleton contains tight bundles of keratin intermediate filaments aggregated with filaggrin monomers, which are subsequently degraded into natural moisturizing compounds by various proteases, including caspase 14. A cornified cell envelope is formed on the inner surface of the corneocyte plasma membrane by transglutaminase-catalysed cross-linking of involucrin and loricrin. Ceramides form a lipid envelope by covalently binding to the cornified cell envelope, and extracellular lamellar lipids play an important role in permeability barrier function. Corneodesmosomes are the main adhesive structures in the SC and are degraded by certain serine proteases, such as kallikreins, during desquamation.

Clinical relevance –  The roles of the different SC components, including the structural proteins in corneocytes, extracellular lipids and some proteins associated with lipid metabolism, have been investigated in genetically engineered mice and in naturally occurring hereditary skin diseases, such as ichthyosis, ichthyosis syndrome and atopic dermatitis in humans, cattle and dogs.

Résumé

Contexte –  Le stratum corneum (SC) est la zone la plus externe de l’épiderme et joue un rôle clé dans la fonction de barrière cutanée des mammifères. Le SC est composé de « briques » représentant des cornéocytes aplatis riches en protéines, et en « mortier », représentant les couches intercellulaires riches en lipides. Cette structure en « briques et mortier » confère au SC un rôle de « rempart » qui emprisonne l’eau et les solutés essentiels pour l’homéostasie physiologique et qui protège les mammifères des assauts physiques, chimiques et biologiques.

Structures et fonctions –  Le cytosquelette des cornéocytes contient des faisceaux serrés de filaments intermédiaires de kératine regroupés avec des monomères de filaggrine qui sont dégradés par la suite en composés hydratants naturels par diverses protéases, comme la caspase 14. Une enveloppe de cellule cornée est formée par la surface interne de la membrane plasmique du cornéocyte par liaison catalytique de la transglutaminase à l’involucrine et à la loricrine. Les céramides forment une enveloppe lipidique par liaison covalente à l’enveloppe cellulaire cornifiée et la matrice extracellulaire de lipides joue un rôle important dans la fonction de perméabilité de barrière. Les cornéodesmosomes sont les structures principales d’adhésion dans le SC et sont dégradées par des protéases à sérine, telles que les kallicréines, au cours de la desquamation.

Conséquence clinique –  Les rôles des différents composants du SC, comme les protéines de structure des cornéocytes, les lipides extracellulaires et des protéines associées au métabolisme lipidique, ont étéétudiés chez des souris génétiquement modifiées et naturellement porteuses de dermatoses héréditaires, telles que l’ichtyose, le syndrome ichtyosiforme et la dermatite atopique chez l’homme, les bovins et les chiens.

Resumen

Introducción –  El estrato corneo (SC) es la región más exterior de la epidermis y juega un papel clave en la función cutánea de barrera en mamíferos. El SC está compuesto de “ladrillos”, representados por corneocitos aplanados enriquecidos en proteínas , y el “mortero”, representado por capas intercelulares enriquecidas con lípidos. A consecuencia de esta estructura de ‘ladrillos y mortero’, el SC puede ser considerado como un “muro” que mantiene los elementos esenciales de agua y solutos para la homeostasis fisiológica y que protege a los mamíferos de ataques físicos, químicos y biológicos.

Estructuras y funciones –  El citoesqueleto de corneocitos contiene ovillos apretados de filamentos intermedios de queratina agregados con monómeros de filagrina, que son posteriormente degradados a compuestos humectantes naturales tras la acción de varias proteasas, incluida caspasa 14. Una envoltura celular cornificada se forma en la superficie interior de la membrana plasmática del corneocito mediante la acción de unión de la transglutaminasa entre la involucrina y la loricrina. Las ceramidas forman una envuelta lipídica tras la unión por enlaces covalentes a la envoltura cornificada, y los lípidos lamelares extracelulares juegan un papel importante en la función de permeabilidad de la barrera. Los corneodesmosomes son las principales estructuras adhesivas en el SC y son degradados por ciertas serin-proteasas, tales como calicreínas, durante la descamación.

Importancia clínica –  las funciones de los diferentes componentes del SC, incluidas las proteínas estructurales en el corneocitos, los lípidos extracelulares y algunas proteínas asociadas con el metabolismo de los lípidos, han sido investigadas en ratones genéticamente manipulados y en enfermedades hereditarias espontáneas de la piel, como ictiosis, síndrome de ictiosis y dermatitis atópica en humanos, vacuno y en perros.

Zusammenfassung

Hintergrund –  Das Stratum corneum (SC) ist die äußerste Schicht der Epidermis und spielt eine Schlüsselrolle bei der Funktion der Hautbarriere der Säuger. Das SC besteht aus „Ziegeln”, die repräsentiert werden durch abgeflachte, Protein-angereicherte Korneozyten und „Mörtel”, welcher durch interzelluläre Lipid-angereicherte Schichten repräsentiert wird. Als Ergebnis dieser „Ziegel und Mörtel” Struktur kann das SC als Schutzwall betrachtet werden, welcher Wasser und lösliche Stoffe eingrenzt, die für die physiologische Homöostase essentiell sind und der die Säuger vor physischen, chemischen und biologischen Angriffen schützt.

Strukturen und Funktionen –  Das Zytoskelett der Corneozyten beinhaltet enge Bündel an intermediären Keratinfilamenten, die durch Filaggrin Monomere, die in der Folge durch verschiedene Proteasen, wie der Caspase 14, in natürliche feuchtigkeitsspendende Komponenten zersetzt werden. Eine verhornte Zellhülle wird an der inneren Oberfläche der Plasmamembran der Korneozyten ausgebildet, was durch eine kreuzweise Verknüpfung von Involucrin und Loricrin, welche wiederum durch Transglutaminasen katalysiert wird, erfolgt. Ceramide bilden durch ihre kovalente Bindung an die verhornte Zellhülle eine Fetthülle, extrazelluläre lamelläre Lipide spielen eine wichtige Rolle bei der Durchlässigkeit der Hautbarriere. Korneodesmosomen sind die bedeutendsten Bindemittel im SC und werden durch spezielle Serinproteasen, wie Kallikreine, während der Desquamation abgebaut.

Klinische Relevanz –  Die Rolle der verschiedenen SC Komponenten, so wie die Strukturproteine in den Korneozyten, die extrazellulären Lipide und einige Proteine, die mit dem Fettstoffwechsel in Zusammenhang stehen, sind in genetisch manipulierten Mäusen und in natürlich vorkommenden hereditären Hauterkrankungen, wie der Ichthyose, dem Ichthyose Syndrom und der atopischen Dermatitis des Menschen, des Rindes und des Hundes untersucht worden.

Abstract

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