Phylogeny and evolution of dorsal pattern in the Mexican endemic lizard genus Barisia (Anguidae: Gerrhonotinae)

Phylogenie und Evolution des dorsalen Musters in der endemischen mexikanischen Gattung Barisia (Anguidae: Gerrhonotinae)

Authors

  • A. Zaldivar-Riverón,

    1. Museo de Zoología ‘Alfonso L. Herrera’, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México, Distrito Federal, México
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  • A. Nieto-Montes de Oca,

    1. Museo de Zoología ‘Alfonso L. Herrera’, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México, Distrito Federal, México
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  • J. P. Laclette

    1. Instituto de Investigaciones Biomédicas, Universidad Nacional Autónoma de México, México, Distrito Federal, México
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Authors' addresses: A. Zaldivar-Riverón (present address and address for correspondence) Department of Biological Sciences, Imperial College London, Silwood Park Campus, Ascot, Berkshire SL5 7PY, UK. E-mail: alejandro.zaldivar-riveron@imperial.ac.uk; A. Nieto-Montes de Oca, Museo de Zoología ‘Alfonso L. Herrera’, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México, Distrito Federal 04510, México, E-mail: anmo@hp.fciencias.unam.mx; J. P. Laclette, Instituto de Investigaciones Biomédicas, Universidad Nacional Autónoma de México, México, Distrito Federal 04510, México.

Abstract

The phylogeny of the Mexican lizard genus Barisia was assessed using an 878 bp fragment of the mtDNA ND4 gene and a section of associated tRNA genes, as well as 16 external morphological characters. The terminal taxa comprised the currently recognized members of Barisia, including the four subspecies of the polytypic Barisia imbricata and individuals from different populations of the widespread B. i. imbricata and Barisia i. ciliaris, although for Barisia levicollis only morphology could be examined. The ‘step-matrix frequency’ and the ‘step-matrix gap-weighting’ coding approaches were employed simultaneously for the morphological data set, and three different scaling methods were evaluated for the last approach. Maximum parsimony (MP) analyses were performed for the separate and combined data sets and Bayesian analysis was also performed for the mtDNA sequence data. The hypothesis obtained from the simultaneous MP analysis strongly supports the monophyly of Barisia, but the ‘exclusivity’ of B. imbricata as well as of B. i. imbricata and B. i. ciliaris were not recovered. Moreover, inclusion of the morphological data showed B. levicollis nested within a clade together with the taxa assigned to B. i. ciliaris. This, together with the genetic distances and geographic concordance among the haplotypes examined, confirms that B. imbricata represents several species, although the actual species limits in this composite taxon are still unclear. Applying previously published rates of molecular evolution to the mtDNA data gives ages of divergence similar to the times proposed for some Pleistocene–Miocene geological and climatic phenomena that occurred in the Mexican territory. Variation of the dorsal pattern within Barisia was mapped onto the simultaneous morphological and molecular phylogeny, indicating that the two main states present in the taxa assigned to B. imbricata, an adult dorsal pattern present in females and absent in males and the absence of any pattern in both sexes, occur each in separate lineages. This suggests a possible scenario, where sexual dichromatism within Barisia has been repeatedly lost in different lineages.

Zusammenfassung

Wir untersuchten die Phylogenese der mexikanischen Eidechsengattung Barisia anhand von 878 Basenpaaren eines Fragmentes der mtDNA des ND4 Gens und eines Abschnitts assoziierter tRNAs sowie 16 äußeren morphologischen Merkmalen. Terminale Taxa waren die akzeptierten Arten der Gattung Barisia inklusive der vier Unterarten der polytypischen B. imbricata und Individuen verschiedener Populationen der weitverbreiteten B. i. imbricata und B. i. ciliaris. Für B. levicollis konnten nur die morphologischen Eigenschaften untersucht werden. Der ‘Step-matrix-frequency’ und der ‘Step-matrix-gap-weighting’ Kodierungsansatz wurden simultan für die morphologischen Daten eingesetzt. Für das ‘Step-matrix-gap-weighting’ wurden drei verschiedene Skalierungsmethoden verwendet. Eine Maximum-Parsimony-Analyse wurde für beide Datensätze einzeln und in Kombination durchgeführt. Die von einer kombinierten Maximum-Parsimony-Analyse generierte Hypothese unterstützt die Monophylie von Barisia, aber die ‘Exklusivität’ von B. imbricata sowie B. i. imbricata und B. i. ciliaris konnten nicht wieder gefunden werden. Zusammen mit der genetischen Distanz und der geographischen Übereinstimmung der untersuchten Haplotypen bestätigt dies, dass B. imbricata mehrere Arten representiert, doch ist die Abgrenzung der Arten innherhalb dieses Taxons unklar. Der Einsatz bereits publizierter Raten molekularer Evolution in den mtDNA Daten ergibt ähnliche Zeitwerte wie die vermuteten Zeitwerte für die geologischen und klimatischen Phänomene, welche im mexikanischen Territorium im Pleistozän-Miozän stattfanden. Das Kartieren der ausgewählten Ausprägungen der dorsalen Muster auf der Bayesischen Topologie zeigt, dass sich die beiden Hauptausprägungen, die in den Taxa, die B.imbricata zugeordnet werden, vorkommen (ein nur in weiblichen Adulten vorkommendes dorsales Muster und das Fehlen von Mustern in beiden Geschlechtern) in mindestens drei beziehungsweise vier Fällen eigenständig entwickelt hatten. Dieses deutet auf ein Szenario, in dem der sexuelle Dichromatismns wiederholt in verschiedenen Linien von Barisia verloren ging.

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