Assessment of traditional versus geometric morphometrics for discriminating populations of the Tropheus moorii species complex (Teleostei: Cichlidae), a Lake Tanganyika model for allopatric speciation

Quantitativ morphologische Diskriminierung von drei Tropheus-Populationen (Teleostei: Cichlidae) des Tanganyikasees

Authors


Authors’ addresses: Michaela Maderbacher, Department of Zoology, University of Graz, Universitätsplatz 2, 8010 Graz, Austria. E-mail: michaela.maderbacher@edu.uni-graz.at; Christian Bauer, Department of Zoology, University of Graz, Universitätsplatz 2, 8010 Graz, Austria. E-mail: cyprinus@gmx.at; Jürgen Herler, Department of Zoology, University of Graz, Universitätsplatz 2, 8010 Graz, Austria. E-mail: juergen.herler@univie.ac.at; Lisbeth Postl, Department of Zoology, University of Graz, Universitätsplatz 2, 8010 Graz, Austria. E-mail: lisbeth.postl@edu.uni-graz.at; Lawrence Makasa, Department of Research and Specialist Services, Fisheries Research Division, Ministry of Agriculture, Food and Fisheries, PO Box 55, Mpulungu, Zambia; Christian Sturmbauer (for correspondence), Department of Zoology, University of Graz, Universitätsplatz 2, 8010 Graz, Austria. E-mail: christian.sturmbauer@uni-graz.at

Abstract

Lake Tanganyika harbours the oldest and ecologically, morphologically and behaviourally most diverse species flock of cichlid fishes. Its species are excellent subjects for the study of explosive speciation and adaptive radiation. Many species are subdivided into numerous genetically and phenotypically distinct populations, often classified as distinct geographical races or colour morphs, which mostly differ in colour and much less in terms of morphology. This study for the first time quantifies morphological differences among such morphs by studying three populations of Tropheus moorii. We compared ‘traditional morphometrics’ (TM) and ‘geometric morphometrics’ (GM) to explore their potential for discriminating populations. So far species description and population discrimination are almost solely based on TM in the form of standardized measurements, although specialists are aware of their lack of diagnostic power for discrimination of closely related entities. Moreover, comprehensive TM measurements are time consuming and can best be done on dead specimens which have to be preserved in the case re-measuring is necessary. In contrast, GM can also be based on photographs and computer scans of anaesthetized fish, so that the same individual can be repeatedly analysed during its ontogeny. Here, we show that GM is more flexible in data acquisition and more powerful in the discrimination of species and closely related populations. While TM is restricted to distances and ratios of distances, GM not only includes these measurements indirectly, but also allows for body shape analysis using a semi-landmark approach. It can be equally standardized as TM by defining diagnostic landmarks. Data description by canonical variate analysis was most informative using GM data including semi-landmarks, whereas differences between populations were significant (p < 0.05) based on both morphological approaches.

Zusammenfassung

Der Tanganyikasee gehört zu den komplexesten und mannigfaltigsten Süßwasserökosystemen der Welt. Er bietet Lebensraum für einzigartige Buntbarschartenschwärme, welche, jeder für sich, aus hunderten endemischen Arten bestehen (Fryer and Iles 1972). Viele Arten sind wiederum unterteilt in zahlreiche genetisch und phänotypisch unterschiedliche Populationen. Diese Studie quantifiziert morphologische Unterschiede zwischen drei Populationen der Art Tropheus moorii. Außerdem werden die Methoden der ‘‘Traditionellen Morphometrie’’ (TM) und der ‘‘Geometrischen Morphometrie’’ (GM) angewandt und hinsichtlich ihrer Möglichkeiten verglichen. Bislang beruhten Artenbeschreibungen und die Differenzierung von Populationen hauptsächlich auf traditionellen Methoden, wie standardisierten Messungen und meristischen Daten. Diese Verfahrensweise ist mit zahlreichen Mängeln behaftet und die Ergebnisse sind oft zweideutig und umstritten. Messungen beanspruchen sehr viel Zeit und können nur an toten Individuen durchgeführt werden. Diese müssen, für den Fall einer erneuten Messung, für längere Zeit aufbewahrt werden. Im Gegensatz dazu basiert die geometrische Morphometrie auf Photos oder Computer-Scans von z.B. nur betäubten Tieren. Somit ist es möglich, denselben Fisch mehrmals im Verlauf seiner Ontogenie zu analysieren. Die Geometrische Morphometrie (Rohlf and Bookstein 1990 ; Rohlf and Slice 1990; Bookstein 1991; Marcus et al. 1996) arbeitet mit homologen anatomischen Punkten (Landmarken), mit deren Hilfe die Form und Proportionen eines Objektes, in unserem Fall eines Fisches, beschrieben werden kann. Komplexe Körperkonturen können überdies mit Hilfe von ‘‘sliding Semi-Landmarks’’ in die Analyse einbezogen werden. Ergebnis der Studie ist, dass man mit beiden Methoden signifikante Unterschiede zwischen den Populationen finden kann. Aufgrund von Vorteilen in der Datenaufnahme, der vielen Möglichkeiten der Datenbeschreibung und der besseren Visualisierbarkeit der Ergebnisse ist geometrische Morphometrie in Summe die aussagekräftigere Methode, besonders deutlich unter Einbeziehung von ‘‘Semi-Landmarks’’. Für die Differenzierung von sich sehr nahe stehenden Gruppen, wie Populationen oder Schwesternarten, erscheint geometrische Morphometrie besser geeignet als traditionelle Methoden.

Ancillary