Phylogenetic systematics of Colotis and associated genera (Lepidoptera: Pieridae): evolutionary and taxonomic implications

Abstract

We investigated the genetic diversity and phylogenetic placement of the butterflies in the genus Colotis and eight related pierid genera using sequence information from two mitochondrial and two nuclear genes. To establish the status of species, we initially barcoded 632 specimens representative of all genera and most species and subspecies in those genera. A subset was then selected for phylogenetic analysis where additional gene regions were sequenced: 16S rRNA (523 bp), EF-1α (1126 bp) and wg (404 bp). DNA barcode results were largely congruent with the traditional classification of species in the Colotis group, but deep splits or lack of genetic divergence in some cases supported either species-level differentiation or synonymy. Despite using information from four genes, the deeper nodes in our phylogeny were not strongly supported, and monophyly of the ‘Colotis group’ and the genera Colotis and Eronia could not be established. To preserve the monophyly of Colotis, we revive the genus Teracolus for three outlying species previously in Colotis (i.e. Colotis eris, Colotis subfasciatus and Colotis agoye), as well as the genus Afrodryas for Eronia leda. The position of Calopieris is unresolved although it appears to be well outside the molecular variation in Colotis (s.l.). A dispersal/vicariance analysis suggested that major diversification in Colotis (s.str.) occurred in Africa with subsequent dispersal to India and Madagascar.

Résumé

Nous avons étudié la diversité génétique et la position phylogénétique des papillons du genre Colotis et de huit autres genres de Piéridés apparentés, à l’aide de quatre gènes, deux mitochondriaux et deux nucléaires. Afin d’établir le statut taxonomique des espèces, nous avons dans un premier temps établi les codes-barres génétiques de 523 spécimens représentant tous les genres et la plupart des espèces et sous-espèces constituantes. Nous avons ensuite choisi un sous-ensemble de ces taxons que nous avons soumis à une analyse phylogénétique après avoir établi les séquences de portions des gènes suivants : 16S ARNr (523 bp), EF-1α (1126 bp) et wg (404 bp). Les résultats des codes-barres génétiques concordent bien dans l’ensemble avec la classification traditionnelle des espèces du groupe Colotis, mais quelques cas de divergence génétique prononcée, ou à l’inverse des cas de similitudes génétiques, indiquent soit des différenciations spécifiques insoupçonnées, soit des cas de synonymie. Malgré l’analyse de données provenant de quatre gènes, les branchements de base de notre arbre phylogénétique sont peu fiables et nous n’avons pas réussi àétablir la monophylie du ‘groupe Colotis’, ni des genres Colotis et Eronia. Afin de maintenir la monophylie de Colotis, nous avons rétabli le genre Teracolus pour y transférer trois espèces de Colotis (Colotis eris, Colotis subasciatus et Colotis agoye), et le genre Afrodryas pour inclure E. leda. La position de Calopieris n’est pas résolue mais ce genre présente un profil bien au-dehors de la variation observée dans Colotis (s.l.). Une analyse de vicariance/dispersion indique qu’une diversification importante des Colotis (s. str.) aurait eu lieu en Afrique, suivie d’une dispersion vers l’Inde et Madagascar.