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Avoidance of headwinds or exploitation of ground effect—why do birds fly low?

Authors

  • James Finn,

    1. School of Biological, Earth and Environmental Sciences and Environmental Research Institute, University College Cork, Distillery Fields, North Mall, Cork, Ireland
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  • Jens Carlsson,

    1. School of Biological, Earth and Environmental Sciences and Environmental Research Institute, University College Cork, Distillery Fields, North Mall, Cork, Ireland
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  • Tom Kelly,

    1. School of Biological, Earth and Environmental Sciences and Environmental Research Institute, University College Cork, Distillery Fields, North Mall, Cork, Ireland
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  • John Davenport

    Corresponding author
    1. School of Biological, Earth and Environmental Sciences and Environmental Research Institute, University College Cork, Distillery Fields, North Mall, Cork, Ireland
      Email: j.davenport@ucc.ie
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Email: j.davenport@ucc.ie

Abstract

ABSTRACT Birds often fly close to the ground or water. Wind shear theory predicts that wind speeds decline with proximity to the substratum, so birds might be expected to fly lower when flying upwind than when flying downwind. We tested this prediction and found that the wind shear equation is valid at heights below 4 m, with wind speed over a smooth surface ∼40% lower at a height of 0.08 m than at 4 m. Birds that fly close enough to smooth substrata can also benefit energetically from ground effect, where vortices generated by their flight interact with the ground or water. This suggests that birds should use ground effect more when flying upwind than when flying downwind. We determined the percent time spent flying in ground effect by 21 species of passerine and non-passerine birds flying in sheltered coastal aquatic and nearby terrestrial areas of County Cork, Ireland. We found that use of ground effect was uncommon for passerines, but common for a variety of non-passerine waterbirds. However, phylogenetic analysis indicates no linkage between phylogeny and incidence of ground effect use and it is probable that incidence of use is determined by ecology rather than phylogeny. Great Cormorants (Phalacrocorax carbo) used ground effect most frequently over water (59.4% of time in flight). Over land, Barn Swallows (Hirundo rustica) used ground effect most often (19.8% of time). Phylogenetic contrasts regression analysis showed no significant relationship between use of ground effect and either wing aspect ratio or wing loading for 18 of our focal species, though simple linear regression analysis indicated that birds with greater wing loading used ground effect slightly (but significantly) more often. We found that 95% of Great Cormorants flying upwind used ground effect whereas only 35% did so when flying downwind. Few Black-headed Gulls (Chroicocephalus ridibundus) used ground effect (probably because they fly high to locate prey), but still showed greater use when flying upwind (25%) than downwind (2.5%). When flying upwind in ground effect at the wind speeds encountered in our study, the velocity for minimum power (Vmp) for Great Cormorants was exceeded, suggesting theoretical benefits of about 14.3%. Our study indicates that several species exploit both wind shear and ground effect to minimize energy expenditure during commuting and foraging, but that others do not, because of either complexity of habitat morphology or the demands of their foraging ecology.

RESUMEN

Las aves usualmente vuelan cerca al suelo o agua. La teoría de vientos de cizalla predice que las velocidades del viento disminuyen con la proximidad al sustrato, por lo cual se espera que las aves vuelen bajo cuando vuelan en contra del viento que cuando vuelan con el viento a favor. Pusimos a prueba esta predicción y encontramos que la ecuación de vientos de cizalla es válida a alturas menores a 4 m, con velocidades de viento sobre superficies lisas aproximadamente 40% menores a alturas de 0.08 m que a 4 m. Las aves que vuelan lo suficientemente cerca de un sustrato liso también se benefician energéticamente del efecto del suelo, en donde vórtices generadas por su vuelo interactúa con el suelo o el agua. Esto sugiere que las aves deberían usar más el efecto del suelo cuando vuelan con el viento en contra que cuando vuelan con el viento a favor. Determinamos el porcentaje del tiempo volando con el efecto del suelo en 21 especies de aves paserinas y no paserinas volando en zonas acuáticas costeras protegidas y áreas terrestres cercanas en el condado de Cork, Irlanda. Encontramos que el uso del efecto del suelo fue más común en paserinos, pero común en una variedad de aves acuáticas no paserinas. Sin embargo, análisis filogenéticos no muestran ninguna relación entre filogenia y la incidencia del uso del efecto del suelo y es probable que la frecuencia de uso este determinada por la ecología en vez de la filogenia. Phalacrocorax carbo uso el efecto del suelo más frecuente sobre el agua (59.4% del tiempo en vuelo). Sobre la tierra, Hirundo rustica uso el efecto del suelo más frecuentemente (19.8% del tiempo). Análisis de regresiones basados en contrastes filogenéticos no muestran significancia en la relación entre el usos del los efectos del suelo con la proporción del aspecto del ala o la carga del alar para 18 de nuestras especies focales, aunque análisis lineares de regresión simples indican que aves con mayores cargas alares usan un poco más frecuentemente el efecto del suelo (pero es significativo). Encontramos que el 95% de los P. carbo volando en contra del viento usaron el efecto del suelo, mientras que solo el 35% lo hicieron con el viento a favor. Algunos Chroicocephalus ridibundus usaron el efecto del suelo (probablemente porque vuelan alto para localizar sus presas), pero de igual forma mostraron un uso alto cuando volaban con el viento en contra (25%) que con el viento a favor (2.5%). Cuando vuelan con el viento en contra a la velocidad del viento encontrada en nuestro estudio la velocidad de poder mínimo (Vpm) para P. carbo fue excedida, lo cual teóricamente sugiere beneficios aproximados del 14.3%. Nuestro estudio muestra que muchas especies explotan tanto cizallas de viento como efectos del suelo para minimizar gastos energéticos durante los desplazamientos y la búsqueda de alimento, pero hay otros que no, porque viven en un hábitat con topografía compleja o por demandas en su ecología de búsqueda de alimento.

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