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Keywords:

  • ant–plant mutualism;
  • defense chemistry;
  • extrafloral nectary;
  • optimal defense;
  • Panama;
  • plant–herbivore interactions

Abstract

Plant fitness is affected by herbivory, and in moist tropical forests, 70 percent of herbivore damage occurs on young leaves. Thus, to understand the effects of herbivory on tropical plant fitness, it is necessary to understand how tropical young leaves survive the brief, but critical, period of susceptibility. In this study, we surveyed three species of Inga during young leaf expansion. Three classes of toxic secondary metabolites (phenolics, saponins, and tyrosine), extrafloral nectar production, leaf area, and extrafloral nectary area were measured at randomly assigned young leaf sizes. In addition, all defenses were compared for potential trade-offs during leaf expansion. No trade-offs among defenses were found, and the concentration of all defenses, except tyrosine, decreased during leaf expansion. We suggest that plants continued to increase phenolic and saponin content, but at a rate that resulted in decreasing concentrations. In contrast, tyrosine content per leaf steadily increased such that a constant concentration was maintained regardless of young leaf size. Nectar production remained constant during leaf expansion, but, because young leaf area increased by tenfold, the investment in extrafloral nectar per leaf area significantly decreased. In addition, nectary area did not change during leaf expansion and therefore the relative size of the nectary significantly decreased during young leaf expansion. These results support the predictions of the optimal defense hypothesis and demonstrate that the youngest leaves have the highest investment in multiple defenses, most likely because they have the highest nitrogen content and are most susceptible to a diversity of herbivores.

Resumen

El fitness de las plantas se ve afectado por los herbívoros, y en los bosques tropicales húmedos, el 70 por ciento del daño por herbívoros se produce en las hojas jóvenes. Por lo tanto, con el fin de comprender los efectos de la herbivoría sobre el fintess de las plantas tropicales, es necesario entender cómo sobreviven las hojas jovenes al breve, pero critico, período de susceptibilidad. Se estudiaron tres especies de Inga durante la expansión de las hojas jóvenes. Como medida de las defensas, se midieron tres clases de metabolitos secundarios tóxicos (fenoles, saponinas y tirosina), la producción de néctar extraflorales, área foliar y el área de nectarios extraflorales en hojas jóvenes seleccionadas al azar. Además, todas las defensas fueron comparadas para evaluar posibles compromisos o trade-offs durante la expansión de la hoja. No se encontraron trade-offs entre las defensasevaluadas, y la concentración de todas las defensas, con excepción de la tirosina, disminuyocon la expansión de la hoja. Se sugiere que las plantas continuaron aumentando el contenido fenólico y el contenido de saponina, pero a una velocidad menor que dio lugar a concentraciones decrecientes. En contraste, el contenido de tirosina por hoja aumentó constantemente de tal manera que su concentración se mantuvo constante, independientemente del tamaño de hojas jóvenes. La producción de néctar se mantuvo constante durante la expansión de las hojas, pero, dado que el área foliar joven aumentó 10 veces, la inversión en el néctar extrafloral por área foliar disminuyó significativamente. Además, el área del nectario no cambió durante la expansión de la hoja y por lo tanto, el tamaño relativo del nectario disminuyó significativamente durante la expansión de las hojas jóvenes. Estos resultados demuestran que las hojas más jóvenes tienen una mayor inversión en defensas múltiples, muy probablemente debido a que tienen el mayor contenido de nitrógeno y son los más susceptibles a una gran diversidad de herbívoros.