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Keywords:

  • Colorado;
  • compensatory mortality;
  • fecundity;
  • food limitation;
  • habitat quality;
  • lambda;
  • life table response experiment;
  • mule deer;
  • nutrition;
  • Odocoileus hemionus;
  • predation;
  • survival

ABSTRACT

Concerns over declining mule deer (Odocoileus hemionus) populations during the 1990s prompted research efforts to identify and understand key limiting factors of deer. Similar to past deer declines, a top priority of state wildlife agencies was to evaluate the relative importance of habitat and predation. We therefore evaluated the effect of enhanced nutrition of deer during winter and spring on fecundity and survival rates using a life table response experiment involving free-ranging mule deer on the Uncompahgre Plateau in southwest Colorado, USA. The treatment represented an instantaneous increase in nutritional carrying capacity of a pinyon (Pinus edulis)—Utah juniper (Juniperus osteosperma) winter range and was intended to simulate optimum habitat quality. Prior studies on the Uncompahgre Plateau indicated predation and disease were the most common proximate causes of deer mortality. By manipulating nutrition and leaving natural predation unaltered, we determined whether habitat quality was ultimately a critical factor limiting the deer population. We measured annual survival and fecundity of adult females and survival of fawns, then estimated population rate of change as a function of enhanced nutrition. Pregnancy and fetal rates of adult females were high and did not vary in response to treatment. Fetal and neonatal survival rates increased in response to treatment, although the treatment effect on neonatal survival was marginal. Overwinter rates of fawn survival increased for treatment deer by 0.16–0.31 depending on year and fawn sex, and none of the 95% confidence intervals associated with the effects overlapped zero. Overwinter rates of fawn survival averaged 0.905 (SE = 0.026) for treatment deer and 0.684 (SE = 0.044) for control deer. Nutritional enhancement increased survival rates of fetuses to the yearling age class by 0.14–0.20 depending on year and fawn sex; 95% confidence intervals slightly overlapped zero. When averaging estimates across sexes and years, treatment caused fetal to yearling survival to increase by 0.177 (SE = 0.082, 95% CI: 0.016–0.337). Annual survival of adult females receiving treatment (Ś = 0.879, SE = 0.021) was higher than survival of control adult females (Ś = 0.833, SE = 0.025). Our estimate of the population rate of change (λ) was 1.165 (SE = 0.036) for treatment deer and 1.033 (SE = 0.038) for control deer. Increased production and survival of young (i.e., fetal, neonatal, and overwinter fawn survival) accounted for 64% of the overall increase in λ, whereas adult female survival accounted for 36% of the increase in λ. The effect of nutrition treatment on overwinter fawn survival alone accounted for 33% of the overall increase in λ.

We documented food limitation in the Uncompahgre deer population because survival of fawns and adult females increased considerably in response to enhanced nutrition. We found strong evidence that enhanced nutrition of deer reduced coyote (Canis latrans) and mountain lion (Puma concolor) predation rates of ≥6-month-old fawns and adult females. Our results demonstrate that observed coyote predation, by itself, is not useful for evaluating whether coyotes are negatively impacting a deer population. Our results also indicate that mountain lions may select for deer in poorer condition under some circumstances, suggesting that mountain lion predation may not always be an additive source of mortality. Disease mortality rates of adult females did not decline in response to enhanced nutrition. Winter-range habitat quality was a limiting factor of the Uncompahgre Plateau mule deer population. Therefore, we recommend evaluating habitat treatments for deer that are designed to set-back succession and increase productivity of late-seral pinyon-juniper habitats that presently dominate the winter range.

RESUMEN

Preocupaciones sobre disminuciones poblacionales de venados bura (Odocoileus hemionus) durante los años noventa han incitado esfuerzos de investigación para identificar y entender los factores claves limitantes de los venados. Semejante a disminuciones pasadas de los venados, la prioridad alta de las autoridades estatales era evaluar la importancia relativa del hábitat y la depredación. Por lo tanto, evaluamos el efecto de la nutrición aumentada de venados durante invierno y primavera en las tasas de fecundidad y supervivencia utilizando un experimento de respuesta de tabla de vida involucrando venados bura silvestres de la Meseta de Uncompahgre en el sudoeste de Colorado. El tratamiento representó un aumento instantáneo en la capacidad nutricional en una área invernal dominado por piñon (Pinus edulis) y enebro de Utah (Juniperus osteosperma), y fue pretendido simular la calidad óptima del hábitat. Estudios previos en la Meseta de Uncompahgre indicaron que la depredación y la enfermedad fueron las causas más comunes de la mortalidad de venados. Determinamos si la calidad del hábitat fue últimamente un factor limitante crítico de la población de venados por manipular la nutrición y dejar la depredación como fue. Medimos fecundidad y la supervivencia anual de hembras adultas y la supervivencia de los cervatos, entonces estimado la tasa de cambio poblacional en función de nutrición aumentada. El embarazo y las tasas fetales de hembras adultas eran altos y no variaron en respuesta al tratamiento. Las tasas de supervivencia fetales y neonatales aumentaron en respuesta al tratamiento, aunque el efecto del tratamiento sobre supervivencia neonatal fuera marginal. La supervivencia de ciervos por invierno fue considerablemente más alto entre venados del tratamiento que venados de control. La supervivencia de invierno incrementó por 0.16–0.31, dependiendo del año y sexo de cervato, y ninguno de los intervalos de confianza de 95% asociado con el efecto incluyó 0. La supervivencia de cervatos por invierno promediado 0.905 (EE=0.026) para venados de tratamiento y 0.684 (EE=0.044) para venados de control. El tratamiento de nutrición aumentada incrementó la supervivencia de fetos a la edad añal por 0.14–0.20 dependiendo de año y sexo de cervato, aunque los intervalos de confianza de 95% asociado con el efecto apenas incluyó 0. Al promediar las estimaciones a través de sexos y años, el tratamiento causó supervivencia de fetos a la edad añal incrementar por 0.177 (EE = 0.082, IC 95%: 0.016, 0.337). Supervivencia de venados hembras recibiendo el tratamiento (Ś = 0.879, EE = 0.021) fue más alto que la supervivencia de venados controles (Ś = 0.833, EE = 0.025). Nuestra estimación de la tasa de cambio poblacional, λ, fue 1.165 (EE = 0.036) para venados tratados y 1.033 (EE = 0.038) para venados controles. La supervivencia por invierno de crías (i.e, supervivencia fetal-neonatal-ciervos pro invierno) explicó 64% del aumento global en λ, mientras que la supervivencia de los venados hembras adultas explicó 36% del aumento en λ. El efecto del tratamiento de nutrición en la supervivencia de ciervos por invierno solo explicó 33% del aumento global en λ.

Documentamos limitación de alimento en la población de venados de la Uncompaghre porque la supervivencia de los ciervos y las venados hembras incrementó considerablemente en respuesta a la nutrición aumentada. Encontramos evidencia fuerte que nutrición aumentada de venados redujó depredación por coyotes (Canis latrans) y pumas (Puma concolor) en ciervos ≥6 meses de edad y en venados hembras. Nuestros resultados demuestran que depredación por coyotes observada, sola, no es útil para evaluar si los coyotes impactan negativamente a una población de venados. Nuestros resultados indican también que las pumas pueden seleccionar venados en peor condición bajo algunas circunstancias, sugeriendo que depredación por pumas no siempre puede ser una fuente aditiva de la mortalidad. Las tasas de mortalidad por enfermedad de venados hembras no disminuyeron en respuesta a la nutrición aumentada. Calidad del habitat en el área invernal fue un factor limitante de la población de venados bura de la Meseta Uncompahgre. Por lo tanto, recomendamos evaluar tratamientos del hábitat para venados que son diseñados para retrasar la sucesión y incrementar la productividad de los habitats del piñon-enebro en etapas avanzadas de sucesión los cuales actualmente dominan la área invernal.

RÉSUMÉ

L'inquiétude concernant le déclin des populations de cerf mulet (Odocoileus hemionus) durant les années 1990 a orienté les efforts de recherche vers l'identification et la compréhension des facteurs limitant ces populations. Lors des précédents déclins, l'une des priorités des agences d'état en charge de la faune sauvage a porté sur l'évaluation de l'importance relative de l'habitat et de la prédation. C'est pourquoi nous avons évalué l'impact d'un complément d'alimentation en hiver et au printemps sur les taux de fécondité et de survie, grǎce à une analyse démographique impliquant des cerfs mulets en liberté sur le Plateau Uncompahgre, dans le sud-ouest du Colorado. Le complément de nutrition peut ětre considéré comme un accroissement immédiat de la capacité d'accueil de l'aire d'extension hivernale dont l'habitat est composé de pins du Colorado (Pinus edulis) et de genévriers (Juniperus osteosperma). Ce traitement visait à simuler un habitat de qualité optimale. Des études préliminaires sur le Plateau de Uncompahgre ont montré que la prédation et les maladies sont les principales causes immédiates de mortalité du cerf mulet. En manipulant la nutrition et en laissant la prédation inchangée, nous avons déterminé si la qualité de l'habitat constituait un facteur limitant la performance de la population. Nous avons mesuré la fécondité et la survie annuelle des femelles adultes et la survie des faons. Nous avons ensuite utilisé ces paramètres pour estimer le taux de croissance de la population en presence ou non de complément alimentaire. Les taux de gestation et le nombre moyen de foetus des femelles adultes étaient élevés et ne variaient pas dans la réponse au traitement. Le taux de survie foetale et néonatale a augmenté en réponse au traitement, bien que l'effet du traitement sur la survie néonatale ait été marginal. Le taux de survie hivernale des faons était nettement plus élevé pour les cerfs ayant reçu l'apport nutritionel que pour les cerfs ayant servi de témoin. La survie hivernale des faons a augmenté de 0.16–0.31, suivant l'année et le sexe du faon, et aucun des intervalles de confiance à 95% associés à l'effet n'incluait 0. La survie hivernale des faons était en moyenne 0.905 (SE = 0.026) pour les cerfs de traitement et 0.684 (SE = 0.044) pour les cerfs de contrǒle. L'amélioration nutritionnelle a augmenté le taux de survie des foetus ǎgés de 1 an de 0.14?0.20, suivant l'année et le sexe, bien que l'intervalle de confiance à 95% incluait 0. En faisant une moyenne des estimations sur les sexes et les années, le traitement d'apport nutritionel a permis une augmentation de la survie depuis le stade foetal jusqu'à deux ans de 0.177 (SE = 0.082, 95% CI: 0.016, 0.337). Le complément alimentaire a également eu un effet positif sur la survie des femelles adultes. La survie des femelles ayant reçu le traitement (Ś = 0.879, SE = 0.021) était supérieure à la survie des individus témoins (Ś = 0.833, SE = 0.025). Notre estimation du taux de multiplication de la population λ est égale à 1.165 (SE = 0.036) pour les cerfs ayant reçu le traitement et 1.033 (SE = 0.038) pour les cerfs témoins. L'augmentation de survie des jeunes (i.e., survie fétale, néonatale et survie hivernale des faons) expliquait 64% de l'augmentation totale de λ, contre 36% pour l'augmentation de survie des femelles adultes. L'effet du traitement nutritionnel sur la survie hivernale des faons représentait à elle seule 33% de l'augmentation totale de λ.

L'augmentation de λ en réponse à un supplément alimentaire nous a permis de mettre en évidence que la croissance de la population de cerfs de l'Uncompahgre est limitée par la ressource en nourriture. Nous avons montré que l'amélioration de la nutrition réduit les taux de prédation par le coyote (Canis latrans) et le puma (Puma concolor) sur les femelles adultes et les faons de plus de 6 mois. Nos résultats montrent que l'observation de prédation les coyotes n'est pas en soi utile pour déterminer si cette prédation a ou non un impact négatif sur une population de cerfs. Nos résultats indiquent également que, sous certaines circonstances, les pumas pourraient sélectionner les cerfs en mauvaise condition, ce qui suggère que la prédation par les pumas n'est probablement pas toujours une source de mortalité additive. Le taux de mortalité par maladie des femelles adultes n'a pas diminué en réponse à l'amélioration de la nutrition. La qualité de l'habitat dans l'aire de répartition hivernale est un facteur limitant la population de cerfs mulets du Plateau de Uncompahgre. Par conséquent, nous recommandons l'évaluation de traitements visant au retour des successions végétales et à l'accroissement de la productivité des habitats non-climaciques de pins/genévriers, lesquels dominent actuellement la répartition hivernale du cerf-mulet.